ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOIill] E\PÉHI\IENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE - MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIÉRS PUBLIKKS SOUS l.A IUlt EC, I ION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR A LA SORBONNE DOCTEDR ES SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAflO TOME 56 7fff PARIS LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 174, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, I74 Tous droits réservés 1916-1918 TABLE DES MATIÈRES du tome cinquante- sixième (662 pages, XIII planches, 259 figures) Notes ei Revue (5 numéros, 130 pages, 52 figures.) Numéro 1 (Paru le 20 août 1916. — Prix 1 fr. 50.) I. — F. GuiTEL. — Trois stades post-larvaives du i«iund05f«s<«î- wM'cTOeep/(a/i<-5 récoltés parle vaisseau danois le « Tlior » pendant ses croisières de 1909 et 1910 (Note préliminaire) (avec 3 fig.) p. 1 II. — A. Soulier. — La membrane vitelline des Serpulidés (arec 1 fi,(j.) P- 16 Numéro 2 (Paru le 10 septembre 1916. — Prix 2 fr. 50.) ni. — L. LÉOERet O. DUBOSCQ. — SurlesEccrinidesdesHydrophilidés(«irc4/î,7.) P- 21 IV. — V. SCHITZ. — Sur la spermatogénèse chez Columbella rustica L. (arec 6 fio-) P- ^2 Numéro 3 (Paru le 1'"' mars 1917. — Prix : 2 francs.) V. — J. L. LIOHTENSTEIN. — Sur un Amoebidium à eommensalisme interne du rectum des larves d'Anax imperator Leach : Amoebidium lasciculatum n. sp. (arec 7 fig.) P- 49 V[. — C. JlATHIS et L. Mercier. — Affinités d' Entamoeba Legeri yiaihh i-t E.coli. (avec i fig.) p. 63 Numéro 4 (Paru le 20 août 1917 . — Prix : 2fr. 50.) VU. — P. A. DUSTIN. — Les réversions épithéliales dans le thymus humain («iw 7 /Î!/.) p. 73 VIII. — L. LÉGER et O. DUBOSCQ. — Pseudolclossia pectinis n. sp., et l'origine des Adôléidécs (arec 3 fig.) P- 83 IX. — J. L. LICHTENSTEIN. — Sur un mode nouveau de multiplication chez les Amoebidiacét-s (avec 1 fi,g.) p. 95 X. — A. Soulier. — Le cinquième stade de segmentation (trente-deux cellules) chez Protulu Meillnici (arec 1 fig.) p. 100 Numéro 5 (Paru le 1" novembre 1917. — Prix : 3 francs.) XI. — L. Chopart. — Notes préliminaires sur la conformation de l'extrémité abdominale des Orthop- tères (arec 7 fig.) P- 105 XII. — A. Alexeieff.- — Sur le cycle évolutif et les affinités do Bte«toci/.s. 38 NOTES ET BEVUE division entre les deux spermatides ; bref, il s'agit du début de l'anaphase, vu de pôle, et non des plaques équatoriales. Cette explication me paraît seule plausible et c'est ainsi qu'on devrait expliquer les images données par KuscHAKEWiTSCH (1912). Quant au nombre des chromosomes, il est très difficile de l'établir avec certitude ; en tout cas il n'est pas inférieur à 16, probablement plus élevé. Je n'ai pas pu constater la présence des hétérochromosomes et je m'in- cline vers le point de vue de Champy (1913) qui conseille la plus grande prudence dans cette question délicate ^. Les spermatocytes de ii^ ordre. — La seconde division de maturation suit la première sans aucune période de repos et consiste dans la simple séparation des éléments chromosomiques, issus de la division longitudi- nale anaphasique. Les stades de la deuxième division sont faciles à reconnaître par leur taille un peu plus petite que celle des spermatocytes de I^J" ordre, par l'aspect particulier des chromosomes et par la forme des mitochondries, comme le montre la fig. m, 10. Spermiogénèse. — Pendant toute la durée de la télophase le noyau de la jeune spermatide se contracte de telle façon qu'il est impossible, ou à peu près, de distinguer des chromosomes isolés. Mais bientôt se produit un processus opposé : peu à peu, le noyau se distend, devient un peu plus volumineux et les chromosomes réapparaissent pour une courte durée, subissant ensuite une désagrégation. Finalement se forme un réseau. En même temps apparaît un nucléole placé au début au milieu du noyau et ensuite accolé à un pôle qu'on peut désigner dès à présent sous le nom de (( pôle antérieur », parce que c'est là que se forme le sommet de la tête du futur spermatozoïde. Au « pôle postérieur » se produit le phénomène suivant. Le réseau nucléaire se ratatine et toute la chromatine s'accumule à ce pôle, refoulant le suc nucléaire (fîg. m, 13, 14, 15, 16, 17). Cette agglomération irrégulière s'étend peu à peu vers le pôle antérieur ; sa structure devient de plus en plus homogène (fig. m, 17, 18). Bientôt, au contraire, c'est au pôle antérieur que s'accumule la substance chroma- tique (fig. IV, 19) ; peu de temps après, la chromatine envahit tout le noyau (fîg. iv, 20, 21, 22). Ainsi se forme la tête du spermatozoïde qui 1. Mes recherches sur la spermatogénèsc des Pteropodes, que j'exposerai ailleurs, m'ont démontré l'absence complète chez ces Mollusques des hétérochromosomes, contrairement à l'opinion de Zarnik (1911), qui prétend avoir étudié leur evcle. VICTOR SCHITZ 39 prend ])('tit à petit son aspect définitif, le cytoplasme environnant se déplaçant vers la ([ueue, où il disparaît finalement ^. Aux dépens du nucléole, cjui diminue constamment, se forme le bâton- 12. m«f(( '^ ^, Pp-^) 13 Jô. 77. Jâ. Fio. m. — 10, métaphasp de la IP division ; 11 à IS, spenuiogénèse. c, lo corpuscule central accolé a>i noyau. net intranucléairc (spiro-style de Champy ^) qui perce la tête du sperma- tozoïde dans toute sa longueur. Presque dès le début de la spermiogénèse on constate dans le cyto- 1. Il faut noter que divers fixateurs donnent des images un peu différentes des jeunes stades de la spermio- génèse. 2. Dans le cas de Columhella ce terme ne convient pas, la tête de spermatozoïde étant droite et non nroulée en spirale. 40 NOTES ET REVUE plasme du spermatide la présence de l'idiozome reconstitué, disparu pendant la durée de deux divisions (fig. m, 12, 13, 14). Aux stades plus avancés on trouve en plus un grain sidéro- ou fuclisinophile accolé au bord libre de l'idiozome (c'est-à-dire au bord non limité par les bâton- nets). L'idiozome est situé d'abord dans la partie postérieure de la sper- matide ; ensuite il se déplace peu à peu vers la partie antérieure et finit par entrer en contact par ce grain sidérophile ^ avec le sommet du bâton- net intranucléaire (fig. m, 18 et iv, 19, 20). Ayant accompli sa tâche, c'est- à-dire ayant laissé son grain collé au sommet du bâtonnet intranucléaire, l'idiozome s'éloigne et glisse avec le cytoplasme environnant de la tête du spermatozoïde vers la queue, où il dégénère ultérieurement (fig, iv, 20, 21, 22). Le grain sidérophile, resté au sommet du bâtonnet intranu- cléaire, donne naissance à l'acrosome, qui persiste jusqu'au stade adulte du spermatozoïde et ne subit presque pas de changements 2. Les mitochondries subissent pendant la durée de la spermiogénèse des changements suivants. Dans les jeunes spermatides, elles sont encore nombreuses et ont l'aspect de bâtonnets droits ou plus ou moins courbés (fig. III, 11) ; dans les spermatides plus âgées elles deviennent d'abord elliptiques, ensuite arrondies (fig. m, 12, 13, 14, 15) ; en même temps, leur nombre diminue. Ce processus aboutit à la formation de deux gros corps mitochondriaux, dont la périphérie se colore plus fortement que l'intérieur, tous les autres ayant disparu (fig. m, 17). Ces deux corps (ou vésicules) s'étirent peu à peu, prennent d'abord la forme de sacs, en- suite de tuyaux et s'acollent l'un à l'autre, enveloppant le filament axile (fig. III, 18, et iv, 19, 20). Finalement nous avons une sorte de gaine autour du filament axile qui s'amincit vers l'extrémité de la queue du spermatozoïde. Quant au filament axile, on le trouve déjà aux stades où les mitochon- dries sont encore nombreuses et où elles ont une forme elliptique ; il pousse d'un centrosome que je crois provenir de la dernière division. Pen- dant toute la durée de la spermiogénèse, le filament axile s'allonge consi- 1. En me basant sur les recherches de Champy (1913), qui a démontré que chez les Batraciens l'acrosome se développe aux dépens des corpuscules centraux, j'incline à considérer ce grain sidérophile comme un corpuscule central, quoique son origine me soit restée obscure. Il me semble qu'on peut donner cette interprétation aux obser- vations de Stephan (1903 d) chez Centhium, ainsi qu'aux images de Meves (Paludiiia, 1903 c), d'autant plus que ce dernier est disposé d'attribuer à son « KnOpfchen » une origine idiozomique. Peut-être pourrait-on attribuer la même valeur au « grain sidérophile », décrit par KUSCHAKEWITSCH 1912), dans les spermatides typiques de Ver- metus. 2. Dans les préparations fixées et colorées d'après Benda, l'acrosome se présente au début de son évolution sous forme d'une sorte d'anse ; après! a méthode urano-osmique de Champy le même acrosome a l'aspect d'un bâtonnet (ratatinement ?). VICTOR SCHITZ 41 dérablement et atteint dans le spermatozoïde mûr une longueur très grande, participant à la formation de la queue. Le centriole, duquel a pris naissance le filament axile, subit peu de changements : au début il a la forme d'un grain accolé au noyau (fig. m, 1 1, c), ensuite il se gonfle et s'étire en un anneau qui se place perpendiculai- 20. Fia. IV. — Spermiogéfièsc. 19, l'idiozome reconstitué s'approche du sommet du bâtonnet intranucléaire en train de se former ; 20, l'idiozome s éloigne ayant laissé son corpuscule au bâtonnet intranucléaire, déjà bien développé ; 21 ,22 ,révolution ultérieure de la tête du spermatozoïde. X 2400. rement au filament axile. On le retrouve ainsi dans le spermatozoïde mûr, où il est situé entre la tête et la queue. Ainsi le spermatozoïde typique adulte se compose des parties sui- vantes : P d'un acrosome, en forme d'un bâtonnet recourbé, dérivé du « grain sidérophilc » de l'idiozome ; 2" de la tête, issue du noyau de la spermatide, percée par le bâtonnet intranucléaire ; 3" d'un corpuscule central en forme d'anneau, séparant la tête de la queue ; 4P de la queue, constituée par le filament axile, entouré de sa gaine mitochondriale. 42 NOTES ET REVUE Nous retrouvons les mêmes parties dans les spermatozoïdes adultes chez Paludina., d'après Meves (1902) et Retzius (1905) ; chez Cerithium. d'après Stephan (1903 d) ; chez Conus et Vermetus, d'après Retzius (1905) ot KuscHAKEWiTSCH (1912) et chez toute une série d'autres Pro- sobranches, étudiés par Retzius (1906) : Bythinia, Aporrhais, Turitella, Fusus, Murex, etc., avec cette seule différence que chez Columhella, la (( partie intermédiaire » est d'une longueur énorme et qu'elle passe insen- siblem-^nt à cette partie de la queue, qui est représentée uniquement par le filament axile. Série atypique Les spermatogonies. - — ■ Les spermatogonies atypiques se distinguent, comme je l'ai dit déjà plus haut, des spermatogonies typiques par leur taille un peu plus petite, par l'absence des mitochondries dans le cyto- plasme et surtout par leur réseau nucléaire très grossier avec des gonfle- ments et des blocs isolés (fig. i, 2). Leur division ne présente aucune par- ticularité. Les spermatocytes. ■ — ■ Les .spermatocytes ont un aspect très carac- téristique : d'abord ovales, ensuite arrondis, ils montrent un noyau, dont la chroma^tine forme des agglomérations irrégulières dans le suc nucléaire. Leur cytoplasme a la structure d'un réseau et contient un corps entouré de bâtonnets, quelquefois pourvu d'un ou de deux grains fortement colorables. Ce corps rappelle vivement l'idiozome de la série typique ^ Les divisions de maturation faisant défaut '^, on ne peut parler des sper- matocytes de I^î" et de 11^ ordre ; toute la sj)ermatogénèse n'est en réalité qu'une spermiogénèse. Le processus d'évolution du spermatocyte com- mence par la dégénération du noyau qui se désagrège peu à peu (fig. v 24-27). En même temps le corps cytoplasmique subit lui-même une dégé- nération : ses bâtonnets se détachent, se dispersent dans le cytoplasme environnant et finalement disparaissent ; les grains, qui étaient dans son intérieur, subissent le même sort. A sa place on observe des petits grains 1. KUSCHAKKWITSCII (1903) décrit une formation pareille chez Vermetus gigas BUBQ. et la désigne sous le nom %i que j'appelle les stades « en bouquet ». En mai, au moment de la mue des subimago, ces stades sont rares ; il y a, au contraire, beaucoup de petites amibes et de kystes, et quel- ques longs tubes en sporulation. J'étudierai successivement ces diverses formes. Stades jeunes et " en bouquet " En avril, on rencontre dans le rectum des larves à^Anax, de curieux petits bouquets composés de quelques tubes cylin- driques réunis en un faisceau convergeant à la base. Ils sont fixés dans les plis du rectum ou le long des papilles tra- chéennes ou encore à leur sommet. A côté de ces formations se trouvent, en nombre moindre, des tubes simples fixés de la même façon. C'est de ces tubes que dérivent les formes fas- ciculées. A l'état le plus jeune, Amœhidium jasciculatum est un petit tube cylindrique plus ou moins effilé. Sa longueur oscille entre 12 et 30 p. sur 3 à 6 /jl d'épaisseur. Il est attaché au substrat par un pied semblable au pied d' Amœhidium para- siticum Cienk. Lui-même, d'ailleurs, à part peut être sa taille plus menue, ne diffère pas sensiblement de ce dernier, tel que le figure Chatton (1906 a, /. 1). Son noyau unique est fort comparable aussi à celui décrit par Chatton (1906 a) et Raabe (1911 a et 1912) chez l'espèce citée ; il est plongé au sein d'un cyto- plasme clair, le plus souvent absolument hyalin, d'autres fois à granu- Fia. I. Amœ- bidium fas- ciculatum, n. sp. — Tube à 4 noyaux et n mb r e u- ses granula- tions réfri- ngentes. — Hemato.x. fer. Orange G. X 1600. 1. Ce semble être une confirmation de cette analogie avec le milieu extérieur, le fait d'avoir pu noter dans le rectum des larves d'Anax : des Schizophytes, Algues, Amœbiens, Flagellés, Ciliés (surtout Vorticellides), Acinétien» {Toiophrya ciidopum (Cl. et L.), qu'on est accoutumé d'observer libres ou fixés à l'extérieur de substratums divers. JEAN L. LICHTENSTEIN 51 lations réfringentes. Dans les conditions de l'observation, ces stades jeunes uninucléés sont très rares, généralement absents. En grandissant, V Amœhidium devient un tube plus régulièrement cylindrique, atteignant jusqu'à 70 /j.. Les divisions nucléaires donnent 2, 4, 8 et 16 noyaux ; comme elles ne sont pas toujours synchrones, on a des formes à 5, 6, 7, etc.. noyaux. Les plus fréquentes sont à 4 et 8 noyaux. Exceptionnellement, la mul- J? S «g?" >>. v'^-^ tiplication des noyaux dé- passe le chiffre 16. Des tubes également plu- rinucléés peuvent présenter des différences de taille ; outre les formes allongées, existent des formes épaisses i, à noyaux irrégulièrement disposés, tandis que chez les premières, ils sont tou- jours en file (fig. I). Le cyto- plasme, à membrane plus nette que chez les jeunes, est soit entièrement hyalin, soit aussi plus ou moins bourré de granulations ré- fringentes, probablement métachromatiques . Le diamètre des noyaux, variable, ne dépasse guère 3 w, et celui du caryosome 1 ^. 25 à 1 fy. 5. La périphérie nucléaire est plus ou moins colorable par les liquides basiques, mais la zone péricaryosomienne est souvent vide des grains chromatiques qui s'y rencontrent quelquefois. Rarement, j'ai observé des figures de divi- sion pouvant se rapporter à des stades de la division non mitotique de Raabe (1912). Le pied est généralement une sorte de petit coussinet évasé en cupule pour recevoir le tube (fig. II). Chez certains Amœbidium de taille. ''^^ ^^\\ t '\ Fig. II. Amœhidium lasciculatum, n. sp. — 1, Tube à 4 emlo- conidies sfcationuaires, fixé au sommet d'une papille trachéenne ; in-vivo, x 1700 ; 2 et 3, bouquets d'en- doconidies stationnaires ; in-vivo, x 700 env. 1. Ces formes épaisses, fréquentes dans certaines larves, sont sans doute en rajiport avec les conditions nutri- tives, à en juger d'après les intéressantes expériences de Chatton (1906 a). 52 NOTES ET BEVUE pourrait-on dire, adulte, il prend un aspect en coquetier (fig. III, p). Ces tubes, que j'ai appelés « adultes » vont sporuler selon un processus qui caractérise l'espèce. Le cytoplasme, par des cloisons obliques, se par- tage en autant de portions qu'il y a de noyaux. Il se forme ainsi, dans chaque tube mère, des corps uninucléés, allongés, légèrement arqués en croissant (fig. II, 1). Leur .(^ longueur, généralement de 11 //, peut cependant atteindre 25 [j,, sur 3 à 5 ^., de diamètre. Leur cytoplasma , comme le tube mère, peut contenir des granulations réfrin- gentes (fig. II, 1), mais le plus souvent, on ne les retrouve plus. 4^0 Fig. III. Amœbidium fascicnlatum, n. sp. — Bouquet de 6 endoconidies stationnaires en croissance ; e, cndoconidic station- naire ; m, membrane du tube mère ; p, pied. Eouge Magenta-Piero-Indigocar- min, X 2250. Ce sont évidemment là des formations analogues aux spores de Chatton (1906 a), terme auquel je préfère celui d' endoconidies proposé par Mercier (1914). Mais, comme on sait, chez les Amœhidium, à la sporulation du tube mère, succède la dissémination de chacun des éléments qui vont se fixer ailleurs. Or, ici, chez Amœhidium fasciculatum, les endoconidies ne se détachent pas. Demeurant dans le tube mère, elles se développent JEAN L. LICHTENSTEIN 53 sur le lieu même de leur formation. Je les distingue à cause de cela des endoconidies vraies, par la qualification d' endoconidies stationnaires. Les stades « en bouquet » sont le résultat de l'accroissement sur place de ces endoconidies stationnaires. Celles-ci, en grandissant, percent la membrane du tube mère qui les retient et souvent se plisse vers la base, entraînant les conidies supérieures fixées contre elle ; de sorte qu'elles convergent toutes au pied du tube mère (fig. II, 2, 3). C'est certainement une sécrétion fixatrice qui les maintient contre la paroi interne du tube. J'ai figuré (fig. III), un de ces bouquets après coloration au rouge Magenta-picro-indigo-carmin. La membrane mère (colorée en bleu), (m) légèrement plissée à la base, montre six ouvertures par lesquelles se sont frayé un chemin les jeunes conidies en croissance, (e) dont la membrane mince se distingue par sa coloration verte. Ainsi fixées, sans avoir eu à se déplacer, les endoconidies stationnaires subissent un petit nombre de divisions nucléaires. Les divisions des noyaux du tube mère n'ayant pas toujours été synchrones, on rencontre des bouquets à 4 (fig. II, 2), 5, 6, (fig. III), 7 (fig. II, 3), 8... etc. branches. Les nombres de beaucoup supérieurs sont l'exception. J'ai cependant observé, dans mes préparations, des bouquets possédant une centaine de tubes. Il est probable, toutefois, que ces cas exceptionnels résultent de formations secondaires. En effet, la crois- sance des endoconidies stationnaires d'un même bouquet est plus ou moins rapide. Celles qui se développent rapidement peuvent donner des bouquets secondaires. Formation des Amibes; Kystes Les endoconidies stationnaires, primaires ou secondaires, d'un bou- quet, ne semblent pas accroître le nombre de leurs no3^aux au-delà de huit. D'ailleurs, qu'elles aient deux, quatre ou huit noyaux, eUes évoluent de la même façon : elles donnent naissance à autant d'amibes qu'elles ont de noyaux ; et cela, indépendamment les unes des autres dans un même bouquet. Quelquefois, un tube simple, en place d'endoconidies stationnaires, peut se fragmenter directement en amibes. Quoiqu'il en soit, chaque tube fournit au maximum huit amibes, le plus souvent deux ou quatre. On ne distingue tout d'abord dans le cyto- plasme aucune segmentation. Puis, la membrane du tube se dissout 54 NOTES ET REVUE selon une calotte distale ; le protoplasme, par cette ouverture polaire, commence à s'étaler en boule vers l'extérieur (fig. IV, A). Subitement, (par exemple dans le cas de 4 noyaux) trois segmentations transversales limitent quatre portions de cytoplasme, correspondant chacune à un noyau. La première, déjà en partie saillante, se libère rapidement sous forme d'amibe. L'ensemble des autres étant alors poussé d'un cran, la 1 ■ ■ j i' i , Sl!^ i ■w. t'- ËB K. ^ f)B ^■^ 'h 1 f 1 ^ ^ Fig. IV. Amcebidium fascmdatum, n. sp. — A, B, C, D, Stades successifs de la formation des amibes par une endo- conidie stationnaire d'un bouquet ; in-mvo, x 1000 env. deuxième amibe sort à son tour (fig. IV, B.) ; et ainsi jusqu'à la qua- trième (fig. IV, C,D). La durée de ces phénomènes est d'environ deux à trois minutes. Les corps amœboïdes ainsi libérés, abandonnant leur tube vide nette- ment ouvert au bout (fig. IV, -D), nagent dans l'eau que contient le rec- tum en s'avançant par leur gros bout. Leur noyau se distingue mal sur le vivant ; il est caché par des gra- nulations réfringentes disposées en une région antérieure et une région postérieure à grains plus fins, correspondant à l'extrémité effilée (fig. V, a). En moyenne, l'amibe mesure 15 p. x 7 [x 5. Au bout de trois à quatre heures, elle s'immobilise et s'arrondit ; les JEAN L. LICHTENSTEIN 55 /^^^^ granulations se fondent les unes dans les autres ; la pellicule périphérique sécrète une membrane. On a alors un kyste à double paroi, avec quelques grosses vacuoles réfringentes accompagnées de grains plus petits (fig. V, k). Le diamètre des kystes varie de 6 à 10 [X. Il ne m'a pas été possible de suivre leur évolution ultérieure ; elle doit, selon toute vraisemblance, être analogue à ce qui se passe chez Amœbidium parasiticum (Cienkowski, 1861). Outre les tubes à endoconidies stationnaires, on constate la présence de quelques Amœbidium simples, s'accroissant d'une façon exagérée sans diviser leur contenu. Fig. V. Amœbidium fascicida- tum, n. sp. — a, amibe ; k, kyste ; in-vivo. x 1700 env. 1^1 CK-^iA: :ï7 \tm, u. sp. Fig. VI. Amœbidium tnscicuhitun Formation des endoconodies ; d, portion distalo du tube ; s, endo- conidies libérées ; in-vivo, x 500 env. Formation des endoconidies A une époque plus tardive, en mai, vers la période de mue des subimago, la formation des amibes est en pleine acti- vité ; bien rares sont alors les bouquets complets ; la plupart ne sont plus que des faisceaux de tubes vides. A la paroi rec- tale dont la cuticule commence à se déta- cher, sont fixés les tubes très allongés que j'ai signalés à la fin du précédent para- graphe. Les tubes qui donnent les endoco- nidies stationnaires mesurent, en moyenne, 50 [j. ; ceux-là arrivent à 100, 200 et même 300 jx, avec un diamètre de 3 à 16 p.. Ils sont généralement bourrés de gra- nules réfringents. Leurs noyaux, en files plus ou moins régulières, se multiplient activement, jusqu'à 30, 50, quelquefois 100. Chacun de ces tubes filamenteux va, par des divisions obUques du cytoplasme, donner des corps fusif ormes uninucléés. Cette segmentation débute par la portion proximale du tube et même, les corps 56 NOTES ET REVUE fusiformes peuvent s'échapper avant que tout le cytoplasme distal soit fragmenté (fig. VI, d). Ils sortent du tube mère par des ouvertures de la membrane et se dispersent dans le milieu ambiant (fig. VI, s). C'est là une véritable sporulation d'Amœbidium et ce sont ces corps fusiformes libres, les vraies spores de Chatton, auxquelles, imitant Mercier, je réserve le nom d'endoconidies. De taille variable, aussi bien dans un même tube, les endoconidies atteignent 30 a, les plus petites mesurant 9 f/. Limitées par une mince membrane, uninucléés, leur cytoplasme est très riche en granulations réfringentes (fig. VI, s). Je n'ai malheureusement pas pu savoir ce que devenaient ces nom- breuses endoconidies après leur libération. Il est peu probable qu'elles se fixent sur la paroi rectale en train de muer. Certainement, elles sont reje- tées au dehors comme les kystes d'amibes. Ce- pendant, dans des frottis, j'ai remarqué certaines d'entre elles entourées d'une membrane épaissie quelquefois double, séparée du corps cytoplasmique (fig. VII, b, c) Je ne puis encore me prononcer sur la signification de cette sorte d'enkystement. vy Fig. VII. AmœbidiUM lascicu- latum, n. sp. — Endoco- nidies enkystées (?); b sous une seule membrane ; c, sous une double mem- brane. Mann, x 2000. Malgré quelques lacunes, le cycle d'Amœbi- dium jasciculatum peut s'esquisser dans ses grandes lignes : un élément uninucléé fixé fournit, à la suite d'une multiplica- tion nucléaire, un petit nombre d endoconidies stationnaires. En se déve- loppant, celles-ci prennent un aspect caractéristique « en bouquet ». Elles donnent des amibes qui s'enkystent. D'un autre côté, des tubes simples s'allongeant considérablement, multiplient leurs noyaux un grand nombre de fois et se fragmentent au moment de la mue en endo- conidies devenant libres. Il semble hors de doute que les particularités de ce cycle soient liées à l'éthologie des larves dAnax. Chatton et Roubaud (1909), d'ailleurs, pressentaient la possibilité de ces adaptations à la biologie d'un hôte lar- vaire à imago aérien. Chez Amœbidium jasciculatum, il y a adaptation dans le fait qu'au lieu de se détacher, les éléments multiphcateurs ont acquis la faculté de se développer sur place, aussitôt leur formation ; l'intensité des courants de sortie de l'eau du rectum a peut-être joué un rôle dans l'acquisition de JEAN L. LICHTENSTEIN 57 cette particularité. Cette multiplication endogène amène les stades de résistance à n'apparaître qu'à l'approche de la mue ; la formation des amibes est d'autant plus intense que les larves sont plus âgées. Quant à l'apparition des endoconidies, au moment de la mue, je ne puis dire quel est son rôle dans la propagation de l'espèce. Vont-elles, à la suite d'une aspiration rectale, se fixer dans le rectum de jeunes larves, ou bien produisent-elles des amibes immédiatement ? i. On peut se de- mander encore si V Amœbidium des Anax n'a pas de stades externes. S'ils existent, ils sont accidentels. Je n'ai rencontré qu'une fois, sur les pattes et les fourreaux alaires d'un svibimago, un Amœbidium ayant quelque ressemblance avec A. fasciculatum. Revue critique des espèces d' Amœbidium La morphologie des tubes et de la formation des endoconidies, la production des amibes, ne laissent planer aucun doute quant à la place dans le genre Amœbidium, de l'organisme ci-dessus étudié. Sa distinction en tant qu'espèce est plus délicate, en raison de l'in- suffisance de nos connaissances actuelles. Voici la hste des espèces rapportées au genre Amœbidium : Amœbidium parasiticum Cienkowski 1861. — Crustacés, larves d'Insectes. A. cienkowskianum Meniez, 1887. — Cladocères. A. crassum Moniez, 1887. — Cladocères (intestin). A. Moniezi Labbé, 1899. = crassum Fritsch 1895. — • Cladocères. A. recticola Chatton, 1906. — Cladocères (rectum). A. sp. Chatton et Roubaud, 1909. — Larves de Simuhes (rectum). Mercier (1914) a découvert, dans le rectum d'Oniscus asellus L., un Protophyte qu'on pourrait rapprocher des Amœbidium, mais qui, à mon sens, ne peut appartenir à ce genre. Son habitat dans le rectum d'un hôte terrestre, la formation des endoconidies débutant par la région distale, l'absence d'amibes, sont des caractères d^Eccrinides sensu stricto ^. 1. LiEBERKUHN (1856) et ScHENK (1858), ont, eu effet, décrit la iJioiluction d'amibes dans les corps fusifornies ; et si, depuis, aucun observateur n'a pu revoir ces phénomènes, je suis en nnîsure de confirmer les observations anciennes pour Amœhidium parasiticum. i. Les Seuls auteurs connaissant bien les Eccrinides : Léger et DoisoscQ, qui ont créé le groupe, n'hésitent pas aujourd'hui (1916), à considérer Amœbidium comme en faisant partie. Il est évident que, dans ces conditions, ce genre doit constituer une famille spéciale qu'on pourrait nommer ■.Amœbidiacées, caractérisée par la production de corps amœboïdes et par la formation, non distale au début, des endoconidies. C'est d'ailleurs ainsi que l'en- tendent les auteurs cités, comme a bien voulu me le confirmer mon maître, M. le professeur Duboscq. 58 NOTES ET REVUE Amœbidium crassum Meniez 1887, a également, dans l'intestin d'Eu- rycerus lamellatus Mull., un habitat d'Eccrinide. Sa forme le sépare des autres espèces ; mais l'auteur n'a pu constater l'existence d'amibes. C'est, de l'avis de Chatton (1907), un A^nœhidium douteux. Labbé (1899), a baptisé Moniezi, VA. crassum de Fritsch, qu'il n'avait pas revu. La description par trop superficielle de Fritsch (1895) semble montrer qu'il y a eu confusion de deux organismes. Celui de Diaptomiis gracilis 0. Sars, avec ses tubes ramifiés, n'est certainement pas un Amœbidium, alors que les tubes parasites du post-abdomen de Cerio- dophnia qundrangula Miill. ne me paraissent pas différer de formes tra- pues d'^. parasiticum. Il en est de même, à coup sûr, du cienkowskianu^n de Montez (1887), que Chatton (1907) identifie comme individus vigoureux de parasiticum. Jj' Amœbidum du rectum des larves de Simulies {Simulium argyreatum Meig. et S. fasciatum Meig.) n'est pas encore suffisamment connu. Chat- ton et Roubaud (1909) le rapprochent de recticola Chatton. Il a avec fasciculatum une analogie probable dans l'adaptation supposée à la mue de l'hôte. Comme ce dernier, le recticola Chatton 1906, est un Amœbidium cer- tain. Commensal interne, la forme de ses tubes et ses « spores » courtes et cylindriques le séparent de fasciculatum. Amœbidium parasiticum Cienk., bien qu'à commensalisme externe, est le seul qu'on puisse rapprocher de mon espèce. C'est d'ailleurs le mieux connu. BuTSCHLi (1882) en a donné l'histoire d'une façon parfaite, d'après Lieberkuhn (1856), Schenk (1858) et Cienkowski (1861), et il a été l'objet de la part de Chatton (1906 a et 1907) d'importantes recherches. A. parasiticum typique est un commensal fixé à l'extérieur de son hôte. Pfeitfer (1895), il est vrai, l'a observé jusque dans la cavité incu- batrice des Daphnies, mais ce n'est pas là une cavité intérieure. Cet auteur croit aussi l'avoir vu dans l'intestin ; il est permis d'en douter. Chatton (1906 b) a constaté la présence accidentelle de ses « spores » dans le rectum des Daphnies et en conclut que le commensalisme externe ou interne ne peut séparer nettement deux espèces. On pourrait dire, tout au plus, que, par accident, l'une {parasiticum) est interne, l'autre (fas- ciculatum) externe. La forme, la taille, le mode de fixation des tubes ne sont pas sensible- ment différents chez les deux espèces ; les amibes et les kystes sont sem- blables. Mais les endoconidies de fasciculatum, si leur forme rappelle JEAN L. LICHTENSTEIN 59 celles de parasiticum, sont bien plus petites, leur longueur minima attei- gnant 9 ju {parasiticum : 15-30 y. (Chatton, 1906 b). Toutefois, le carac- tère principal du fasciculatum n. sp., c'est la multiplication endogène par endoconidies stationnaires. Cela n'a jamais été vu chez aucun Amœbidium. ScHENK (1858), cependant, représente quelques faisceaux de tubes fixés à la membrane frippée d'un tube mère. Mais il nous dit que ce sont des corps fusiformes venus s'attacher, après leur sortie, sur le tube vide, ou des tubes incomplètement vidés. Chatton (1906 a) a aussi observé que des (( spores » peuvent demeurer dans un tube mère ; ce sont là, chez A . pa- rasiticum, des accidents peu fréquents. Au contraire, pour les endoconidies stationnaires de fasciculatum, leur absolue constance à ne pas se détacher, le fait qu'elles ne fournissent que des amibes et non des endoconidies vraies sont, semble-t-il, des par- ticularités assez nettes pour permettre leur distinction. Outre l'aspect très curieux des bouquets, leur taille plutôt petite, la taille (11 y. en géné- ral) des endoconidies stationnaires, le nombre minime d'amibes qu'elles donnent après accroissement, la sortie de ces amibes par le pôle distal, sont encore des caractères différentiels. On est donc en droit de séparer A. fasciculatum d'A. parasiticum Cienk. Certes, les larves d'Anax imperator infestées ont été récoltées en un lieu riche en A. parasiticum sur Cladocères et larves d'Ephémérides . Cela ne peut m'être opposé contre la distinction des deux espèces, car j'objecterai que la locahté est sans doute favorable au développement des Amœbidium. Chatton (1906 b) a bien découvert ensemble V Amœ- bidium parasiticum et son recticola. Je concluerai que, de même que Chatton (1907) fait provenir cette dernière espèce du parasiticum, j'en fais dériver aussi le fasciculatum, par une adaptation à la biologie des larves d'Anax. A. parasiticum peut être considéré comme souche de la famille ; A. fasciculatum s'en serait différencié par l'acquisition d'une multipli- cation endogène augmentant le nombre des formes de résistance ; A. rec- ticola par des modifications morphologiques touchant la forme des « spores». Par des expériences d'infestation croisée, on arrivera à décider si ce sont de simples variétés peu fixes ou de bonnes espèces. Le tableau suivant résume cette revue critique : Amœbidium parasiticum Cienkowski 1861. = A. cienkoîvskianum Moniez 1887. = A. crassum Fritsch 1895 (proparte) = Moniezi Labbé, 1899. 60 NOTES ET REVUE Amœbidium jasciculatum n. sp. Amœbidium recticola Chatton 1906. = ^. A. sp. Chatton et Roubaud 1909. Amœhidium (?) crassum Moniez 1887. Affinités des Amœbidium Personne, aujourd'hui, si ce n'est peut-être Raabe (1912), ne met en doute la nature protophytique des Amœbidium. Ce fut l'idée des premiers observateurs. Puis, on en fit des Sjjorozoaires et, longtemps, l'on a discuté leur place dans ce groupe i. Depuis les remarquables travaux de Chat- ton (1906 a), c'est un fait établi : les Amœbidium sont des Protophytes ^. Mais, où les placer parmi les Protophytes ? Chatton (1906 a) nous dit « au même niveau que les Myxomycètes et les Chytridiacées », et, (1908) rapproche Amœbidium des formes externes de Blastulidium pœdoph- torum Pérez qu'il démontre être une Chytridinée. Schroter (1897), les étudie en appendice aux Myxomycètes. Et Alexeieff (1914) en arrive à opposer Amœbidiu7n aux Endomycétozoaires sous le nom à'Ectomycètes. Ces rapprochements ne me paraissent pas des plus heureux. Avec les Myxogastres, je ne vois vraiment aucun lien. On ne peut songer à comparer les amibes à' Amœbidium à celles d'un plasmode. Il n'est pas davantage possible de les homologuer aux zoospores des Chytridinées, serait-ce même celles des Amœbochytrium de Zopf. Les amibes d'Amœbidi^im ont une taille et une destinée tout autres. LÉGER et DuBOSCQ (1905, 1916) rattachent Amœbidium aux Eccri- nides, sans toutefois situer celles-ci. D'un autre côté, ces auteurs (1910), discutant les Haplosporidies de CauUery et Mesnil, font voir qu'une grande partie de ces organismes contient un mélange de formes se rapprochant pour la plupart « des Protophytes (Chytridinées, Protasco- mycètes) ». Si, d'autre part, nous considérons que Caullery et Mes- nil (1905), avoisinent Amœbidium et Cœlosporidium Mesnil et Mar- choux (Haplosporidie), on pourrait suggérer l'idée d'un rapprochement des Amœbidium avec les Protascomycètes . Outre qu'il y a reproduction par conidies, chez ceux-là endogènes par 1. BUTSCHU (1882), Baluiani (1883), Perkier (1892) (Exosporidies), Mesnil et Marchoux (1897); Delacje et HÉROUARD (1896), Labhé (1899), Minchin (1903), (iuccrtœ sedis). 2. LÉGER et DuBoscQ (1910), MINCHIN (1912), Poche (1913), Mercier (1914). JEAN L. LICHTENSTEIN 61 suite de la vie aquatique, le kyste d'Amœbidium et les germes uninucléés qu'il contient, ne sont pas sans analogie avec un asque et ses ascospores. Il y aurait à démontrer la similitude des processus cytologiques. Je pense que actuellement, on ne peut mieux faire, tout en les isolant dans une famille : les Amœbidiacées, que de suivre Léger et Duboscq qui les englobent dans les Eccrinides. Institut de Zoologie, Montpellier. BIBLIOGRAPHIE 1914. Alexeieff (A.)- Sur le cycle évolutif d'une Hap'osporidie (Ichihyosporidium gasterophilum Caullery et Mesnil) (Arch. Zool. erp. T. 54.)- 1883. Balbiani (G.)- Leçons sur les Sporozoaires. (./. de Micrographie, \o\. VII p. 141). 1882. BuTSCHLi (O.). Protozoa (in Bronns Thier-reich). (\ol. 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MERCIER fî:i VI AFFINITÉS WENTAMOEBA LEGERI MATHTS ET D'^. COLl PAK C. MATHIS et L. MERCIER Reçu le 1 décembre 1916. Chez les Macaques du Tonkin {Macacus rhésus), l'un de nous (Mathis 1913), a décrit deux Entamibes intestinales qui ressemblent beaucoup à Entamoeha coli et à Entamoeha dysenteriae. Néanmoins, en raison de leur habitat spécifique, Mathis les a considérées comme deux espèces nouvelles, désignant celle qui est du type coli sous le nom de Lôschia (= Entamoeha) legeri et celle qui répond au type dysenteriae sous celui de Lôschia (= Entamoeba) duboscqi ^. La création de ces deux espèces, basée uniquement sur le caractère de l'habitat parasite, est-elle vraiment justifiée ? C'est ce que va nous montrer une étude comparative des Entamibes des Macaques et de l'Homme. Dans la présente note, nous nous occuperons d'E. legeri et d'E. coli. Les formes végétatives adultes de ces deux espèces offrent une telle ressemblance qu'il est impossible de les différencier, lorsque leurs noyaux sont au repos. Elles se présentent, en effet, sur le vivant, sous l'aspect d'une masse cytoplasmique de forme irrégulièrement ovalaire, à structure plus ou moins granuleuse, sans différenciation nettement marquée entre l'ectoplasme et l'endoplasme. Leur mobilité est identique et l'émission des pseudopodes se fait de la même façon. Les mouvements, actifs chez les amibes de grande taille, sont lents et paresseux chez les petites amibes qui vont s'enkyster. Les dimensions, très variables, sui- 1. Behkend (Arch. f. Protist. T. 34, 1914 p. 36) a étudié, sans la nommer, une Amibe parasite de l'intestin de Macacus rhésus. L'auteur, qui n'a sans doute pas eu connaissance du mémoire de JIathis, n'a pas fait la dis- tinction des formes qu'il a rencontrées et les a considérées comme se rapportant à une même espèce. Or, d'après 1 es figures qu'il a données, il est indiscutable que BehrBND a eu sous les yeux E. legeri et E. duboscqi. 64 NOTES ET REVUE vant les individus, sont comprises entre 10 et 50 y., mais les formes les plus nombreuses mesurent de 20 à 30 [x. Le cytoplasme renferme des vacuoles digestives, en nombre plus ou moins grand et de diamètres a :i -^^n ..^. 'rh C 10 Li 1 1 I Lxi_ui 10 ho [" FiG. I. Formes végétatives d'E. legeri. (Sublimé alcoolo - acétique, hématoxylin(i ferrique. éosine ). X. 2000 a petite forme. h forme moyenne. c forme tiypertrophiée ayant englobé des cellules végétales. variables, contenant des inclusions diverses : bactéries (surtout des cocci), levures, flagellés, etc. Notons qu'^. legeri phagocyte également des cel- lules végétales provenant de la nourriture de l'hôte. Chez nos singes, en particulier, nous avons constaté que les amibes englobaient fréquemment C. MATH 1 s ET L. MEBCIER 65 de grandes cellules (fig. I, c), d'un aspect fort curieux. 11 n'existe pas de vacuole contractile. Le noyau des deux Entamibes mesure de 5 à 9 a de diamètre. Il est d'aspect clair et renferme quelques granules réfringents, les uns accolés à la membrane, les autres situés dans l'espace nucléaire. L'étude des formes végétatives sur préparations fixées et colorées (siiblimé alcoolo-acétique, hématoxyline ferrique, éosine)ne révèle égale- ment, entre les deux parasites, aucune différence dans la structure du cytoplasme et du noyau (fig. I, a b). Le caryosome, entouré d'une petite zone claire, occupe, le plus souvent, une position excentrique, comme d'ailleurs, chez E. mûris (Hartmann 1913). Lorsque la différenciation par l'alun de fer est suffisamment poussée, le caryosome décoloré laisse apparaître le centriole sous forme d'un corpuscule teinté en noir intense par la laque ferrique. Contre la membrane du noyau sont juxtaposées des granulations chromatiques dont le nombre et les dimensions sont va- riables. Dans l'espace nucléaire, occupé par un réseau à larges mailles, il peut exister, indépendamment du caryosome, quelques fins granules chromatiques. Cette ressemblance des formes végétatives à'E. legeri et d'E. coli n'a rien qui doive nous surprendre, car nous savons qu'à ce jitade de leur cycle évolutif, il est ordinairement impossible de distinguer les différentes Entamibes des Vertébrés. Aussi recherclie-t-on, de préfé- rence, les éléments de leur diagnose dans l'étude des caractères fouijiis par les kystes mûrs. Ceux-ci, en effet, correspondent à une phase de l'évolution où les Entamibes offrent les aspects les plus caractéristiques et les plus constants. Or, l'étude comparative des kystes d'^. legeri et d'^^. coli ne révèle entre eux aucune différence. Ils sont semblables à toutes les phases de leur évolution. Régulièrement sphériques, les kystes entourés d'une membrane d'enveloppe lisse, se déforment facilement au cours des manipulations, et deviennent alors plus ou moins ovalaires. Sur le vivant, leur diamètre varie de 15 à 24 -.x, mais il faut remarquer que les fréquences sont 16 ;j. 5, 18 ^a et 19 ij. 5. Nous avons constaté, en effet, que sur 100 kystes, on compte 33 à 35 kystes de 16 ij. 5, 33 à 35 de 18 a et 16 à 18 de 19 y. 5. Les autres kystes, dont les diamètres sont supérieurs, inférieurs ou inter- médiaires à ces trois dimensions ne sont que dans la proportion de 13 à 15 0/0. A condition de faire au moins une centaine de mensurations, on constate que, quel que soit le sujet ou l'animal examiné, les kystes Notes et Revue. — ï. 66. — N" 3. F. 66 NOTES ET REVUE de diverses tailles, soit de coli, soit de legeri, se rencontrent toujours dans les proportions que nous venons d'indiquer. A maturité, les kystes des deux Entamibes sont pourvus de 8 noyaux et ne présentent généra- lement pas de masses chromidiales. Examinés à l'état frais, ils ont un aspect clair et la membrane d'enveloppe montre un double contour. Les noyaux sphériques, situés dans des plans superposés, sont délimités nettement par un léger trait gris correspondant à la membrane nucléaire. A la face interne de celle-ci sont accolés de fins granules réfringents. A l'intérieur des noyaux, on peut distinguer d'autres granules de même aspect. Après fixation et coloration, le cytoplasme présente une strvicture finement alvéolaire. Les noyaux mesurent, le plus ordinairement, de 2 p. 5 à 3 u, ils renferment un petit caryosome central et de fines granulations chromatiques juxtaposées à la membrane nucléaire. La fixation déter- mine souvent une rétraction du cytoplasme et un plissement corrélatif de la membrane kystique. Ces plis peuvent retenir la laque ferrique et il en résulte des aspects pouvant faire croire, à tort, à l'existence de corps chromidiaux. Hartmann et Whitmore (1912) ont commis cette erreur, lorsqu'ils ont représenté, pi. 18, fig. 22, un kyste d'^. coli dont ils ont considéré les plis de la membrane, comme des filaments chromidiaux. Nous avons pu suivre, dans presque tous ses détails, l'évolution des kystes d'^. legeri et nous avons retrouvé, avec tous leurs caractères, les divers stades qui ont été décrits chez E. coli. Les amibes qui vont s'enkyster sont de petite taille et mesurent, après fixation et coloration, de 14 à 20 |U. Leur cytoplasme est débarrassé d'en- claves, mais montre encore quelques vacuoles. Leur noyau présente une structure identique à celle que nous avons décrite chez les formes végé- tatives, toutefois la chromatine périphérique y est moins abondante. Progressivement, les amibes prennent une forme sphérique (fig. II, a), en même temps qu'elles s'entourent d'une membrane lisse et résistante. A ce moment, le noyau entre en division. Le caryosome perd tout d'abord de sa chromaticité et laisse apercevoir le centriole. Celui-ci se divise en deux, puis les centrioles-fils s'écartent l'un de l'autre, tout en restant unis par le filament centrodesmien et par des fibres achromatiques qui apparaissent à ce stade. Le tout forme un petit fuseau à l'intérieur du noyau, toujours sphérique. Puis ce fuseau s'accroît et s'allonge, entraî- nant avec lui la membrane nucléaire. Le noyau prend, peu à peu, une forme ovalaire, puis en navette. Pendant ce temps, les granulations chro- C. MATH r s ET L. MERCIER 67 matiques accolées à la membrane disparaissent et il se forme, au milieu du fuseau, une véritable plaque équatoriale composée de fins granules a .h c * -, • \o 2,0 Î.0 I I I I 1 I I I I V- f ^ • I Fio. n. Evolution des kystes d'E. legeri. (Sublimé alcoolo-acétique, hématoxyline ferrique, éosine) X. 2000. a kyste uninucléé. b première mésomitose : fuseau achromatique, centriolos, plaque équatoriale. c kyste binucléé dont l'un des noyaux est au début de la division (division du centriole, filament centrodesmien, apparition du fuseau). d-e stades correspondant aux secondes mésomitoses. f-g kystes ;\ 4 noyaux. h stade correspondant aux troisièmes mésomitoscs. i kyste à 8 noyaux. sidérophiles qu'il est impossible de compter. A ce stade de la métaphase (fig. II, b), la division nucléaire présente donc tous les caractères d'une 68 NOTES ET REVUE mitose s'effectuant sous la membrane nucléaire ; c'est une mésomi- tose (Chatton 1910). La plaque équatoriale ne tarde pas à se dédoubler et les grains de chacune des moitiés cheminant le long des fibres achromatiques se di- rigent vers les centrioles. A ce moment, le noyau en pleine télophase subit un étirement et s'étrangle en son milieu, prenant ainsi une forme en haltère très caractéristique. Finalement, les deux noyaux-fils se séparent et ils conserveront pendant quelque temps un aspect piriforme et une disposition particulière des granulations chromatiques. Celles-ci se sont rassemblées dans chacun des noyaux-fils au pôle opposé à celui où s'est produite leur séparation. Puis, tandis qu'un certain nombre de granulations se groupent autour du centriole, les autres se disposent irrégulièrement contre la membrane du noyau. Enfin, le centriole vient se placer vers le milieu do l'espace nucléaire et les grains groupés autour de lui se fusionnent, constituant ainsi le caryosome. Après un certain temps de repos, les noyaux des kystes binucléés entrent, à leur tour, en division. Celle-ci s'effectue par un processus absolument identique à celui que nous venons de décrire et l'on assiste de nouveau à la division du centriole, à l'apparition du filament centro- desmien et du fuseau, à la formation et au dédoublement de la plaque équatoriale (fig. II, c, d). Ces deux divisions aboutissent à la constitution de quatre noyaux (fig. II, e, f). Ceux-ci, après avoir acquis une structure qui correspond à un état de repos (fig. II, g), vont se diviser à leur tour par les mêmes processus, pour donner, finalement, les 8 noyaux du kyste mûr (fig. II, h, i). En général, les divisions nucléaires sont synchrones, mais il n'en est pas constamment ainsi, de sorte que l'on peut rencontrer, mais très rare- ment, des kystes à 3, 5, 6, et 7 noyaux. Dans de tels kystes, les noyaux sont inégaux ; les uns peuvent être au repos, les autres en division (fig. III, c, d). Quelles que soient les dimensions des kystes à 8 noyaux, les processus qui leur donnent naissance sont identiques. Ainsi rien, ni dans les caractères morphologiques des kystes, ni dans leur évolution, ne permet de distinguer ceux d'E. legeri de ceux d'iE". coU. Notons ici qu'à côté des kystes à 8 noyaux, on trouve chez E. legeri, comme chez E. coli, mais très rarement, de grands kystes de 23 à 24 ^u. renfermant 12, 15, et 17 noyaux (fig. III, b). Il nous est impossible de dire s'il s'agit de kystes anormaux ou de formes se rapportant à un mode particulier de multiplication du parasite. C. MATHIS ET L. MERCIER 69 Quant aux kystes vacuolaires (fig. III, e), à un, deux ou quatre noyaux que l'on rencontre fréquemment chez les deux espèces, ce sont des formes de dégénérescence, dont l'évolution s'arrête et n'aboutit pas au stade de 8 noyaux. On sait que Schaudinn, Hartmann et les partisans T a -'• .r:-v ::P^' C d sP V ho u I 1. 1 I ^ Figure m. « forme amiboïde à'E. legeri ;\ 8 noyaux. b grand kyste à 15 noyaux. c-d kystes où les divisions nucléaires ne sont pas synchrones. e kyste vacuolaire. (Sublimé alcoolo-acétique, hématoxyline ferriquc, éosine) X. 20(iii. de la conception erronée de l'autogamie chez les Entamihes avaient cru voir dans ces kystes des stades correspondant à la constitution des noyaux sexués. Les affinités entre les deux Entamibes se manifestent encore par la similitude qui existe dans leurs processus de multiplication végétative. Toutes deux se multiplient, en effet, par division simple et multiple. La notion de l'existence d'une multiplication par division multiple 70 NOTES ET REVUE ou schizogonique chez E. coli s'est établie à la suite de la constatation de la présence d'amibes mobiles à 8 noyaux. On a admis que celles-ci don- naient naissance, par plastotomie, à 8 amibes-filles. Chez E. legeri, nous avons également noté l'existence d'amibes à 8 noyaux (fig. III, a). Mais jusqu'ici, nous n'avons pu suivre dans tous ses détails leur mode de for- mation. Cependant, les figures que nous avons observées et qui sont comparables à celles qui ont été données pour E. coli nous permettent de dire, d'accord avec Hartmann et Whitmore (1912), mais contrai- rement à ScHAUDiNN (1903), que les 8 noyaux se forment par divisions binaires répétées et non par division simultanée multiple du noyau primitif. La division simple, pas plus que la schizogonie, n'est connue dans tous ses détails chez les deux Entamibes. On sait cependant, que chez E. coli, la division nucléaire qui constitue la première phase du processus est une mésomitose et non une amitose, comme le croyait Schaudinn. La division du noyau, chez E. legeri, est également une mésomitose. Nous avons pu en suivre les phases les plus caractéristiques : division du centriole, formation du fuseau (fig. IV, a), étirement et étranglement qui marquent la fin de la télophase (fig. IV, b). A ce stade, nous avons constaté, dans chacune des moitiés du noyau étiré en haltère, la présence d'un gros corps chromatique qui persistera, pendant un certain temps, dans les noyaux-fils. Cette particularité de structure n'a jamais été si- gnalée par les nombreux observateurs (Grassi, Casagrandi et Barba- GALLO, Schaudinn, Hartmann et Whitmore), qui ont étudié E. coli. Quelle est l'origine et quel est le sort de cet élément nucléaire ? Pen- dant que se produit l'étranglement du noyau, les granulations chroma- tiques disposées le long des fibres du fuseau viennent se rassembler en avant des centrioles (fig. IV, b). Elles se fusionnent ensuite en une masse compacte, d'abord irrégulière, puis réniforme. A ce moment, les noyaux- fils se séparent. Dans chacun d'eux, le corps chromatique, dont les extrémités s'étirent, se rapproche de la membrane contre laquelle il se juxtapose. Il prend ainsi successivement la forme d'un croissant, puis d'un fer à cheval dont les branches, continuant à s'allonger et à s'amincir, finissent par se rejoindre. La membrane nucléaire est alors doublée d'un anneau chromatique. Par la suite, celui-ci se morcelle en fins granules et le noyau se présente avec sa structure typique, le centriole conservant souvent sa position excentrique. Mais, lorsque la division du cytoplasme suit de près celle du noyau, il arrive que l'évolution de la chro mâtine C. M AT MIS ET L. MERCIER 71 n'est pas terminée quand les amibes-filles se séparent. Aussi n'est-il pas rare d'observer de petites amibes dont le noyau offre les divers aspects que nous venons de décrire. Chez les unes, le corps chromatique, situé a Jj :^r C d ^>^ '."•. e ; \o io -lOU -i- 'iO t^ FiGUBE IV. Division simple chez £.fe?en (Sublimé alcoolo-acétique, hématoxyline ferrique, éosine) X. 2000. « début di! la division (division du centriole, filament centrodesmien, apparition du fuseau). b fin de la tôlophase (étirement et étranglement du noyau, formation dans chacun des noyaux-flls d'une grosse masse chromatique). c-d-e amibes jeunes, dont le noyau présente encore les signes d'une division récente. Chez la pre mière, la masse chromatique a un aspect réniforme, chez la seconde elle est en croissant, et chez la troi«i(^me, en fer à cheval. dans l'espace nucléaire, a conservé son aspect réniforme (fig. IV, c,) ou a pris celui d'un croissant (fig. IV, d), chez d'autres il est venu se jux- taposer à la membrane et s'est étiré en fer à cheval (fig. IV, e). 72 NOTES ET BEVUE Or jamais à notre connaissance, l'étude à''E. coli n'a permis de ré- véler l'existence d'amibes dont le noyau possède les caractères que nous venons de décrire et qui sont en rapport avec un mécanisme par- ticulier de la mésomitose. Aussi, nous pensons pouvoir accorder à la présence de la masse chromatique réniforme, ou en croissant, la valeur d'un caractère spécifique. Il est évident que si de nouvelles recherches viennent démontrer l'existence d'une formation intranucléaire semblable chez E. coli, il ne restera plus, comme caractère dift'érentiel entre les deux Entamibes, que leur habitat parasite. En résumé, malgré la ressemblance des formes végétatives adultes et des kystes d'^. legeri et d'^. coli, nous croyons être en droit, en raison de certains aspects particuliers du noyau au cours de la division simple chez la première, de maintenir, entre les deux espèces, la distinction spécifique établie par Mathis. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1910. Chatton. Essai sur le noyau et la mitose, chez les Amœbiens. Faits et théo- ries. (Arch. Zool. Ex. T. XLV, p. 267.). 1912. Hartmann et ^^'HITMORE. Untersuchungen tiber parasitische Amôben. III i?/!/a/«oeèfl co/; LôscH ein. ScHAi'DiNN. (Arch. f. Proust. 1. XXIV, p. 182.). 1913. Hartmann. Morphologie und Systcmatik der Amoben. {Handbuch der patho- genen Mikroorganismen, Kolle et Wassermann. T. VII, p. 607.). 1913. Mathis. Entamibes des singes. {Bull, de la Soc. Médico-Chir. de Vlndo- chine. T. IV, n» 8.). 1903. ScHAUDiNN. ITntersuchungen ûber die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. {Arb. a. d. Kaia. Gesandheitsamte. T. XIX, II. 3. t. I ARCHIVES DE FONDEES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOÏ ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 56. NOTES ET REVUE Numéro 4. VII LES RÉVERSIONS ÉPITHÉLIALES DANS LE THYMUS HUMAIN A.-P. DUSTIN Professeur d'Histologie à l'Université de Bruxelles r>e{u le 2 Janvier 1917. On connaît depuis longtemps l'existence, au sein des lobules thy- miques, de formations d'aspect et de structure épithéliales. Les cellules qui les constituent se distinguent facilement des cellules épithéloïdes ou hassalliennes, dont elles n'ont ni la grande taille, ni le noyau très vési- culcux et très clair, ni surtout les caractères de monstruosité. L'aspect des cellules constituant les formations épithéliales rappelle, de très près, celui que présentent les cellules des ébauches thymiques embryonnaires. Les formations épithéliales elles-mêmes peuvent affecter différents types. Le type le plus fréquemment observé, dans les thymus de Mammi- fères, d'Oiseaux, de Reptiles, d'Amphibiens, est représenté par la a Co2iche marginale : les cellules occupant la périphérie des lobules n'affectent NoTE»^T Revue. — T. 56. — N" 4. G 74 NOTES ET BEVUE ni Paspect de petite cellule thymique, ni celui d'^ « cellule réticulaire y^, mais bien la disposition d'une assise épithé^iale, généralement simple, plus rarement bistratifiée, formant un liseré clair, soit discontinu, soit. continu, autour des petites cellules thymiques. Cette disj^osition a été signalée et représentée j^ar un grand nombre d'auteurs. Une disposition assez fréquente également est celle de kystes à paroi épithéliale, souvent ciliée ; le thymus du chien, le thymus des Amphibiens nous montrent fréquemment des exemples de ces vési- cules épithéliales, décrites et étudiées par Hammar, Nicolas, Cheval, chez les Mammifères ; par nous-mêmes chez la grenouille et l'axolotl. On peut enfin observer au voisinage des lobules thymiques, ou au sein même de ces lobules, des formations épithéliales compactes, rappe- lant la structure des glandes parathyroïdes et des glandules thy- miques. Il y a quelques années, Aimé, décrivit chez la tortue, l'existence d'un cycle saisonnier, caractérisé : 1° par l'hypertrophie, puis l'atrophie des glandules thymiques ; 2^ par la continuité, puis la discontinuité du tissu glandulaire, avec le tissu thymique. Nous pûmes refaire, quelque temps après, la même constatation chez divers Reptiles exotiques. Toutes ces observations, d'ordres si divers, suffisent à montrer l'in- térêt qui s'attache, encore aujourd'hui, à l'étudo des formations épithé- liales intrathj^miques. Des précisions nouvelles sont d'autant plus désirables que les expli- cations fournies par les différents auteurs, sur l'origine de ces complexes épithéliaux sont plus discordantes. Il est universellement admis que les cellules qui constituent la « couche marginale » sont des cellules épithéliales provenant, en ligne directe, de la souche épithéliale ])ranchiale primitive du thymus. L'origine dos kystes ciliés est plus sujette à discussion. Pour Nicolas, ce sont des vestiges embryonjiaires persistants et rappelant les anciens conduits épithéliaux embryoJinaires ; pour Hammar, ce sont les cellules épithéliales, devenues réticulaircs dans le thymus adulte, qui retour- neraient au type pi'imilif et constitueraient la paroi des kystes ; pour Cheval, les petites cellules thymiques, lymphocytes, ou mieux, pseudo- lymphocytes thymiques, pourraient se sérier, s'hypertrophier et cons- tituer des parois épithéliales. Enfin, chez l'Axolotl, et plus récemment, chez le chat, nous avons montré que des kystes ciliés pouvaient dériver de formations hassal- \ A.- p. DUSTIN 75 liennes et, par conséquent, ne pas avoir pour souche, à notre avis, l'ébauche épithéhale embryonnaire. Pour ce qui concerne les nodules épithélijuix compacts, à structure de glandule, on estime généralement qu'ils représentent des vestiges bran- chiaux embryonnaires, constituant des sortes de parathyroïdes aber- rantes. Peut-on ramoner ces dififérentes manières de voir à une seule grande loi générale, ou, au contraire, faut-il admettre que les formations épithe- liales intrathymiques peuvent être d'origine très variée ? C'est à la solution de ce problème que nous apportons aujourd'hui cette modeste contribution. Nos recherches ont jDorté sur le thymus humain, peut-être un des moins étudiés et des moins bien connus actuellement. Réservant pour plus tard une étude histologique d'ensemble sur la question, nous nous I)ornerons, pour le moment, à décrire quelques structures se rapportant directement au sujet de la présente note. La nature et l'abondance des formations épithéliales intrathymiques, chez l'homme, varient beaucoup avec les thymus examinés. En général, on trouve peu de ces formations dans les th3'^mus volu- mineux, non involués, d'hommes jeunes, morts accidentellement, sans infection, ni souffrances prolongées. Lorsc^ue, vers la vingtième année, apparaît un début caractérisé d'in- volution, dû, soit à une maladie anté- rieure, soit à des privations, soit aux causes mêmes qui ont entraîné la mort, , ^ , . - » % * # on voit se produire, avec une assez *%^ -Y^^ 'S**^^" ^-0 '^' ^^ ^ <«-'* ^ ^ ^■•' grande fréquence, les « réversions épi- £4 " «?- "^-^V »*' ; théliales », , FiG. I. — Thymus humain. Cellules de la couceh Nous employons a dessein le terme marginale. de réversion et non celui de régres- sion, car rien ne nous démontre que si les conditions avaient pu redevenir favorables en temps utile, les formations épithéliales n'eussent pas repris une évolution morphologique et fonctionnelle normale. Décrivons succinctement quelques-uns des principaux aspects pré- sentés par les réversions épithéliales, dans le thymus à involution débu- tante, d'un individu de 23 ans, mort accidentellement. Voici, tout d'abord, la disposition bien connue des cellules épithé- Uales, en « couche marginale » (fig. I). Les cellules les plus périphériques 76 NOTES ET BEVUE se disposent les unes à côté des autres ; leur noyau est légèrement plus grand que celui des petites cellules tliymiques, mais nettement plus petit que celui des cellules hassalliennes, moins riche en basichromatine, que le noyau des premières, plus riche que le noyau des secondes. Les cytoplasmes, assez abondants, sont étroitement juxtaposés, ou même confondus en un syncytium. Les .cellules de la couche marginale reposent immédiatement sur la capsule conjonctive des lobules, sans qu'il soit toujours possible d'identifier nettement une membrane basale. La couche marginale entoure très rarement les lobules d'un liseré ■-i =>i^ ^'--.■^ ^. .^^®' FiG. II. — Thymus humain. Nodules épithéliaux sous-capsulaircs complet. De place en place, les cellules épithéliales se disloquent, s'épar- pillent parmi les petites cellules thymiques, pour présenter à nouveau, plus loin, une juxtaposition épithéliale typique. Ce sont là tous détails bien connus, et maintes fois décrits. Plus intéressants sont les petits nodules épithéliaux dont la fig. II nous montre un exemple typique. Nous sommes ici à la périphérie d'un lobule thymique ; l'involution débutante en a rendu les contours irré- guliers ; de grosses vésicules adipeuses comblent les espaces laisses libres par la retraite du tissu thymique. Ici, plus de couche marginale. Par ci, par là, quelques noyaux à type épithélial ; puis une série de petits nodules épithéliaux, dont deiix ont été reproduits dans le dessin. Ces nodules sont assez régulièrement sphériques. Les cellules qui les constituent sont bien des cellules éphité- liales du même type que les cellules marginales. Â.-P. DUStIN 77 Il semble que les cellules marginales aient abandoniié la disposition linéaire pour s'agglomérer en petites spliérules. Chose intéressante : dès qu'un pareil groupement se trouve réalisé, on voit les cellules conjonctives voisines élaborer une fine coque coUagène enveloppant et supportant les cellules épithéliales. Les deux nodules reproduits par la figure II sont intralobulaires et sous caps ul aires. Par suite do l'érosion progressive des lobules tliymiques, au cours de l'involution, il peut se faire que les nodules épithéliaux que nous venons de décrire deviennent extracapsulaires. [On les trouve alors appliqués contre les lobules, dont ils sont séparés, et par _ -^^ leur coque conjonc- - „ tive propre et par ■''^'. le tissu conjonctif ■•^', périlobulaire. ^ -, - â? La figure III ^^' ^ '''^^^^ d^^^ ^ '^ montre également, ^^^ ' ^r^^PW"' ^H^ immédiatement eu ^èJf^ ^^^^'^ - dessous et à gaucho *.^ du nodule épithélial Fig. m. — Thymus humain. XoiuLi ûpithiiliaux uxtra-caijsulaircs. cxtra-capsulaire, quelques cellules de la couche marginale, en train de se grouper et d'édifier, très probablement, un nouveau nodule sous-capsulaire. Les nodules que nous venons de décrire et de représenter, par les fig. II et III, sont de petite taille, assez régulièrement sphériques et situés généralement dans les régions périphériques des lobules thymiques. Mais à l'intérieur même des lobules^ des formations épithéliales peuvent prendre naissance et atteindre des dimensions importantes. La figure IV nous montre un exemple de semblable nodule, en voie de formation. Comme on le voit, il s'agit ici de complexes beaucoup plus volumineux. Les cellules de type épithélial sont en voie de groupement ; petit à petit, les cellules se tassent, 1' s unes contre les autres, les noyaux tendant à orienter leur grand axo daiis le sens des rayons partant du centre des nodules. De même que dans le cas des nodules sous - ou extra-eapsulaires, dès que le groupement des cellules épithéliales est en voie de réalisation, 78 NOTES ET REVUE des cellules conjonctives s'accolent à la périphérie du système et lui constituent une capsule collagène. La figure IV montre ce processus d'enveloppement conjonctif, complètement réalisé à la partie inférieure droite des nodules épithé- m'- . . . ,"& ® 'm '^ â^' -..'-/ ..^^ -^ ■ % f:^' *>.@ ® # ^-v --*-' ^ ^^ a^*^ ^^ ._■% &> /^ ■ ^> FiG. IV. — Thymus humain . Un no.lu'c intralobulairr en voie d'org.iuisatiou. liaux. A la partie supérieure gauche, au contraire, les cellules épithéliales sont moins étroitement groupées, elles ne sont pas encerclées par des cellules conjonctives et se continuent insensiblement avec des éléments semblables, épars parmi les petites cellules thymiques. Lorsque les nodules épithéliaux sont au début do leur évolution, on observe habituellement, parmi les cellules épithéliales, d'assez nom- A. -P. DUSTIN 79 breuses petites collules thymiques vraisemblablement surprises par le groupement des épithélocytfc!?. Ces petites cellules thyiiiiquos paraissent être vouées à une pyeno^e et à une mort rapide. Toujours est-il que, dan'^ des forma,ti()ns éj)it]iéliales plus évoluées, telles que celles représentées ])ar les fig. V et VI, elles font presque com- plètement défaut. Quelle est l'évolution, ultérieure des complexes épithéliaux que nous venons de décrire ? Peu vent -il» persister tels quels, pendant un temps relativement long ; subissent- ils une évolution progressive, ,. — s\' ou au C()ii.trairi->, une involution !•' rapide i , t Il semble que les nodules sphériqurs de petit volume, "— '') /Ê /-< tels que ceux représentés par ( « ^ ' .; les fig. Il et III, puissent per- , ^\ ,, sister un temps assez long; v'i^ • . ^ s^ c'est ainsi que l'on trouve des * , , i^ q nodules semblables, complète- V) ":n!Î|..' mont isolés de tout tissu thv- ^' r//m^* >^. ^ mique, dans les espaces cor- *%.' [i/ \'\^-~f-^, jonctifs interlobulaires. -■■' ^ '-■'-'' Tenant rnmiite de ee nwo l'i''- '*• — î'''tf'»«« '"''««"'• Gran.i noaule épithéiiai intra- Xenauu eompie ue ee que lobulairc avec début de cytoly.-:c centrai.-. nous savons de leur formation, nous devons admettre que ces nodules isolés, erratiques, représentent les derniers vestiges de lolîules thymiques érodés ou remaniés par le processus involutif ; dans ce cas, les stades successifs seraient : le nodule sous-capsulaire (fig. II), le nodule extra-capsulaire, iuxta-lobulaire (fig. III), et enfin, le nodule isolé, — ■ et ceci implique nécessairement une survie assez prolongée. Les grands nodules intralobnlaires sont le siège de phénomènes d'hypertrophie progressive très caractéristiques. La comparaison entre la fig. IV, stade de début, les fig. V et VI, stades d'état, est suggestive à cet égard. Nous voyons les cellules, deveniu^s volumineuses, constituer des groupements cellulaires importants, souvent parcourus par de fins tra- ctus conjonetivo-vasculaires. 80 NOTES ET BEVUE La fig, VI nous montre un exemple particulièrement typique de ces formations volumineuses. Nous pouvons constater que les petites cel- lules tliymiques en sont presque totalement absentes, alors qu'elles étaient encore relativement abondantes au stade représenté fig. IV. Certaines de ces formations épithéliales sont le siège de phénomènes cytolytiques amenant la formation de cavités centrales irrégulières .f iT» fô^ ip .,î. Fia. VI. — Thymus humain. Très grand nodule épithélial. (fig. V). Ces phénomènes destructifs semblent montrer qu'arrivés à ce stade, les nodules épithéliaux ont atteint le terme de leur évolution. Chose intéressante et sur laquelle nous aurons à revenir plus loin, jamais ces nodules épithéliaux n^ évoluent vers le type : corpuscule de Hassall. Les observations que nous venons de relater sommairement sou- lèvent deux problèmes principaux. 1° Quelle est l'origine des cellules qui constituent les nodules épi- théliaux ? 2° Quelles relations y a-t-il entre ces nodules et les formations épi- A.-P. DUSTIN 81 théliales décrites antérieurement par Nicolas, Hammar, Cheval, Aimé, et nous-même ? Nous pensons que tous les histologistes seront d'accord pour trouver l'origine des cellules des nodules épithéliaux, dans les cellules épithéliales provenant de l'ébauche branchiale primitive, et constituant, dans le thymus adulte, les cellules réticulaires, d'après les partisans de la théorie classique, les cellules-souches des petites cellules thymiques, d'après nous. Il s'agit, en tout cas, de cellules épithéliales qui, pendant une partie de leur évolution, perdent leurs caractères distinctifs, pour les récupérer à nouveau, à certaines périodes de leur évolution. Il ne s'agit donc pas ici de persistance de vestiges embryonnaires, analogues à ceux décrits par Nicolas, mais bien de retours, ou mieux de réversions vers un type primitif. Nos conceptions générales, concernant le thymus, diffèrent beau- coup de celles de Hammar. Pour cet auteur, les cellules épithéliales des ébauches embryonnaires donneraient naissance aux cellules réti- culaires adultes qui, à leur tour, seraient la souche de toutes les for- mations atypiques intrathymiques : nodules épithéliaux, kystes ciliés, corps de Hassall, cellules épithéloïdes, cellules myoïdes, cellules mu- queuses, les petites cellules thymiques étant, elles, de vrais lymphoc3^tes immigrés dans l'ébauche épithéhale. D'après nous, les petites cellules thymiques n'ont des lymphocj^es que l'aspect ; ce sont des cellules très particulières, propres au thymus, et dérivant en droite ligne des cellules épithéliales, par un processus de division particulier, que nous avons décrit en juin 1915, dans cette même revue, sous le nom de mitoses élassoiiques ; les cellules épithéliales persistent dans le thymus, mais en quelque sorte dissociées, et fonc- tionnent comme cellules -mères des petites cellules thymiques. Les corps de Hassall, les cellules épithéloïdes sont, à notre avis, des dérivés du mésod^rme. Dans des travaux antérieurs, concernant, notam- ment, le thymus de l'axolotl, nous avons décrit la formation do kystes ciliés, d'origine mésodermique ; peu de temps avant la guerre ', nous avions décrit les relations existant chez le chat, entre les kystes ciliés et les corps de Hassall, et entre ceux-ci et les tractus vasculaires. Toutes ces formations étaient nettement différentes des nodules épithéliaux, que nous décrivons à présent. La grosse différence existant 1, Voir Bulletin Soc. roi/. Se. méd. et nat. BnixiOlcs, 1014. 82 NOTES ET REVUE entre la manière do voir de Hammar et la nôtre, c'est qu'il rattache aux cellules épithéliales-réticulaires, l'origine de toutes les formations intra- thymiques autres que les petites cellules, tandis que nous ne faisons déri- ver des mêmes éléments que les cellules souches et leurs descendantes, les petites cellules thymiques, et certaines formations nettement épi- théliales, telles que celles faisant l'objet de la présente note. Il y a quelques années, Cheval faisait dériver les kystes ciliés du thymus des petites cellules thymiques et considérait cette transformation comme un rappel do l'état embryonnaire et une preuve de l'origine épithélialc endodermique des petites cellules thymiques. Cette hypothèse péchait par l'absence de démonstration des stades de transition ramenant la petite cellule thymique au type épithélial. Elle se rapprochait cependant de la vérité, en ce sens que l'on peut admettre que la cellule épithélialc du kyste cilié et la petite cellule thy- mique proviennent de la même origine : la cellule-souche. Toutes nos recherches antérieures nous ont, en effet, démontré que la petite cellule thymique représente le stade ultime d'une évolution qui se termine normalement par la pycnose et la disparition de la cellule. Ce n'est qu'avan'j d'avoir subi les dernières mitoses élassotiques que les cellules souches sont susceptibles d'évolution réversive. Nos observations peuvent aussi jeter quelque lumière sur les si inté- ressantes découvertes d'AiMÉ, concernant les glandules tliymiqucs des Reptiles. A certain moment, donc, les glandules thymiques des Reptiles entrent en prolifération, augmentent de volume et viennent se mettre en contact intime avec la paroi des lobules thymiques voisins. Puis, en un point, les basales disparaissent et les deux tissus se mettent en coniinviitc. La continuité étant établie, on peut constater que les deux tissus se muent insensiblement l'un dans l'autre. Nous voyons les travées épithéliales de la glandule pénétrer dans le tissu thymique, puis, petit à petit, être infiltrées et masquées par les petites cellules thymiques. Cette soudure si intime se comprend aisément, si l'on réfléchit à l'identité d'origine des deux ordres de cellules : les cellules glandulaires et les cellules souches du thymus proviennent des mêmes ébauches en- dodermiques branchiales ; la cellule glandulaire conserve ses caractères épithéliaux, tandis que la cellule thymique subit progressivement l'élas- sosis. A.-P. DUSTIN 83 La raison profonde de ces curieux phénomènes de concrescence nous échappe encore, mais le mécanisme qui préside à leur élaboration nous paraît plus compréhensible. Ainsi se conçoit aisément aussi l'existence de petits nodules tliy- miques au sein des formations glandulaires et, inversement, la présence de nodules épithéliaux au sein du tissu thymique Nos recherches viennent de nous montrer que la cellule-souche thy- mique peut reprendre ses caractères épithéliaux. Il nous resterait à tâcher de saisir le pourquoi de ces « réversions épithéliales « et la signification fonctionnelle qu'il conviendrait de leur attribuer. L'interprétation que l'on peut donner de ces phénomènes variera nécessairement, suivant la théorie à laquelle on se rallie. Si l'on accepte la théorie classique, nodules épithéliaux cj corps de Hassall, deviennent des formations très voisines : même origine, même h^^pertrophie progressive, mais s'arrêtant rapidement dans les nodules épithéliaux, se poursuivant longtemps da,r.s les corps do Hassall et abou- tissant à la destruction des parties centrales du complexe cellulaire. Admettant la fonction secrctoire des corps de Hassall, avec Hammar, VER Eecke, etc., on est amené à admettre que les nodules épithéliaux représentent également un. type particuuer de cellules endocrines. Nous croj^'ons qu'il peut être beaucoup plus fructueux de considérer les nodules épithéliaux comme une manifestation fonctionnelle réversive, au cours de l'évolution des cellules souches du thymus. Dans une note parue ici-même, en juin 1915, nous avons montré qu'une des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles du thymus, consistait, tant au cours du développement, que chez l'adulte, dans le processus de division, que nous avons appelé « élassotique ». Au cours du dévelopficmont, les cellules épithéliales constituant l'ébauche thymique subissent dos divisions successives qui, chaque fois, s'accompagnent d'une réduction de volume des noyaux, ft d'une con- densation de la chromatine. Le processus aboutit à un stad^:- terminal, qui est la petite cellule thymique : celle-ci n'est plus à même de se diviser, quoique sa richesse en basichromatine soit très grande ; elle est très fragile, entre rapidement en pycnose et se détruit sur place. De même, dans le thymus adulte, persistent des cellules souches qui sont susceptibles de donner naissance par division élassotique à de nouvelles petites cellules thymiques. 84 NOTES ET BEVUE Dans la même note, nous avons montré que la rapidité de l'élassosis et la fréquence des pycnoses de petites cellules thymiques pouvaient être influencées par différents facteurs : disette alimentaire, richesse de l'alimentation en nucléine, intervention des hormones thyroïdiennes. Au cours du développement, une alimentation riche en nucléine re- tarde l'élassosis ; une alimentation insuffisante accélère l'élassosis et la pycnose des petites cellules ; enfin, l'administration de thyroïdine provoque la désintégration pycnotique rapide. Avant de tenter un essai d'application de ces données à la physiologie du thymus humain, nous présenterons encore au lecteur quelques faits d'observation relatifs au thymus humain en état d'involution aiguë. La fig. VII représente une portion de lobule provenant d'un thymus d'homme jeune, ayant succombé au bout de dix huit jours à des brûlures étendues. L'organe était très atrophié ; le parenchyme thymique n'étant plus représenté que par de fins tractus sillonnant du tissu graisseux. Or, au sein de ces tractus, s'observent fréquemment des plages ou des nodules de cellules, intermédiaires comme taille et comme aspect nucléaire entre les cellules des nodules épithéliaux et les petites cellules thymiques. La fig. VII reproduit une de ces plages. Les noyaux des cel- lules qui la constituent, sont un peu plus grands que les noyaux des petites cellules ; ils sont moins condensés, plus clairs, moins riches en granulations basichromatiques. Les limites de ces plages sont généralement indécises. Quelquefois, cependant, — voir fig. VII, — on voit se dessiner à la périphérie de, la « plage claire » de fins, tractus conjonctifs tendant à la limiter et à la circonscrire ; ceci est un point d'analogie de plus entre ces formations et le» nodules épithéliaux. Bref, nous constatons la genèse de nodules épithéliaux dans certains thymus humains, présentant un début d'involution et l'apparition de « plages claires )>, au cours de l'involution rapide. Il s'agit maintenant d'interpréter ces faits. Comme nous venons de le voir, entre les deux types de complexes cellulaires existent et des stades de transition et des points d'analogie. Les cellules des plages claires n'ont aucun des caractères qui per- mettraient de les assimiler aux cellules réticulaires des classiques et nous nous trouvons amenés à leur assigner la même origine et la même nature qu'aux cellules des nodules épithéliaux ; la cellule-souche d'origine épi- théliale est à la base de ces deux types de structure. A. -P. DUSTIN 85 Normalement, lorsque l'apport de basichromatine au thymus est nor- mal et que les dépenses de l'organisme ne dépassent pas les limites physio- /> J FiG. VII. — Thymus humain. Homme mort au bout do dix-huit jours des suites de brûlures étendues. Une plage claire formée de cellules plus grandes et moins denses que les petites cellules thymiiues. logiques, les cellules souches se divisent et donnent naissance par mitoses élassosiques à des générations successives de petites cellules thymiques. 86 NOTES ET REVUE L'involiition vient-elle à manifester ses effets, soit par manque d'ap- 23ort alimentaire, soit par excès de dépense d'ordre pathologique, l'élas- sosis se trouve profondément troublée ; les petites cellules thymiques déjà formées sont vouées à la pycnose et à la disparition ; les cellules souches, ne recevant plus d'apport nucléinien nécessaire à la division, cessent de donner naissance à de petites cellules nouvelles. Dès lors, deux éventualités peuvent se présenter : la cellule-souche obligée au repos caryocinétique, peut : ou bien retourner franchement au type épithélial embryonnaire, et constituer des nodules épithéliaux ; ou bien s'arrêter au stade intermédiaire d'élassosis qu'elle a pu atteindre, en utilisant les dernières réserves disponibles et constituer ces amas de cellules très spéciales, que nous avons désignés, dans cette note, sous le nom de « plages claires y. Nos observations apportent aussi un argument nouveau contre la nature épithéliale des corps de Hassall. Selon la théorie classique, il sem- blerait que nos nodules épithéliaux dussent être les premiers stades de la formation de corps concentriquf's. L'observation montre qu'il n'en est rien et que les nodules épithé- liaux, certainement d'origine endodermique, ont une évolution radicale- ment distincte de celle des nodules hassalliens. Tout ce que l'on peut constater, - c'est là un fait non dépourvu d'intérêt et sur lequel nous avons déjà insisté antérieurement, - c'est que le milieu thymique exerce une action hyperplasiante, nous dirions presque tératogène, sur les éléments atypiques qui évoluent en son sein. Il nous reste pour terminer, à nous demander ce que peut être l'évo- lution ultérieure des structures que nous venons de décrire. Il nous semble que : P Certains nodules épithéhaux peuvent persister, comme tels, à l'état isolé, pendant un temps relativement long. C'est ce que nous avons démontré plus haut. 2° D'autres nodules sont appelés à subir une dégénérescence assez rapide (voir V). Enfin, il n'est pas impossible que, lorsque les conditions physiolo- giques redeviennent meilleures, les nodules épithéliaux, ou les plages claires rentrent en activité, que leurs cellules se divisent, subissent l'élassosis et donnent une nouvelle génération de petites cellules thy- miques. A.-.P DUSTIN 87 Ce qui nous port^^ à admettre cette hypothèse, c'est la constatation, au sein même des lobules thymiques, d'amas de petites cellules thy- miques, disposées en nodules, encore nettement entourés d'une fine coque conjonctive. Il semble légitime d'admettre qu'il s'agit là de com- plexes épithéliaux ayant subi, à nouveau, une transformation pseudo- lymphoïde. Cette étude des formations épithéliales intrathymiques est encore rudimentaire. Elle mériterait d'être poursuivie ; nous sommes convaincus qu'elle apporterait bien des précisions au problème si ardu de l'histophy- siologie du thymus i. La Panne, le 25 décembre 1916. 1. Pour 11 bibliograrhiî uous renverrons à Hammar et à nos travaux antérieurs, hm dessins ont tous été exécutés ;\ la chimbre claire : objeciif 1/15 semi-apoch. d^ K'^ritzka-Ocul. 2; sauf la flg. m faite au moyen di' Tobjeclif 7 * ocul. 2. O tte dernière figure a de plus été réduit'; aux -'/S de sa grandeur originale. 88 NOTES ET BEVUE VIII PSEUDOKLOSSIA PECTINIS N. SP. ET L'ORIGINE DES ADÉLEIDÉES PAR L. LÉGER et 0. DUBOSCQ Re(u le 25 avril 1917. Nous avon.s trouvé à Roscofï, dans le rein des Pecten maximus L., une Coccidie qui est intéressante, puisqu'elle nous amène à discuter la base même de la classification du groupe. A cause de sa rareté, nous n'avons pu observer tous les stades de son développement. Sur ce que nous connaissons — gamontes et kystes — on n'hésiterait pas à en faire une Adéléidée, si la Coccidie des Tapes, forme voisine, n'était là pour nous faire pressentir que, malgré les apparences, les Coccidies du rein des Lamellibranches doivent être des Eiméridées. La dissociation des reins de Pecten maximus L. nous a montré des stades très jeunes, étroits et allongés (1, fig. i) mesurant 13 [>. de longueur. Ils sont toujours rares. Qu'ils proviennent d'une schizogonie, c'est assez probable, mais nous n'en avons jamais vu de groupés en faisceau. Rien ne prouve donc que ces éléments soient nés sur place, et l'on peut penser, comme pour la Coccidie des Tapes, que la schizogonie n'existe pas dans le rein du Lamellibranche. Quoi qu'il en soit, ce sont de très jeunes gamontes, qui dans la première phase de leur accroissement vont diminuer de longueur. Nous rencontrons en effet, non rarement, de petites Coccidies en biscuit (2, fîg. i), mesurant 10 à 11 fz de long. L'action de l'iode dé- montre qu'elles n'ont encore que quelques sphérules de paraglycogène. Viennent ensuite les divers stades d'accroissement du macrogamète. Il est d'abord ellipsoïdal ou légèrement réniforme (3, fig. i), puis, vers le terme de sa croissance, il tend à devenir piriforme ou même lagéni- L. LEGER ET 0. DUBOSCQ 89 forme, car on trouve communément des Coccidies en calebasse (5, 6, fig. i). Elles ont environ 36 à 38 y. de long sur 24 y. dans leur plus grande largeur. A côté de ces gamontes isolés on trouve des couples. L'un des élé- ments est un gros macrogamète piriforme ou lagéniforme, l'autre est une petite Coccidie qui ressemble à un microgamétocyte. Celle-ci coiffe la première très intimement, s'appliquant sur elle par une large surface. Presque toujours elle surmonte le pôle renflé du macrogamète (8, 10, fig. i) parfois, elle est déjetée un peu latéralement (7, fig. i). Ajoutons cepen- 3 , !?; S ;VC^^) :-:v>^' - ... , Fig. I. 1-10. Gamontes de Pseudoklossia pectinis n. sp. observés sur le vivant x 650. JO^ dant qu'on trouve aussi des couples où les deux Coccidies sont à peu près de même taille. Enfin, toujours sur le vivant, nous avons observé les kystes à divers états de développement. Quand le kyste est mûr, il est bourré de nom- breux sporozoïtes libres, accolés les uns aux autres. Leur disposition par paires ne se laisse reconnaître qu'après écrasement du kyste ou sur les coupes. Le kyste sphérique mesure de 32 à 35 ,y. de diamètre. Il n'existe pas à sa surface de reliquat de microgamétocyte. Si parfois l'on croit en voir un, ce ne sont que les restes de la cellule hôte et de son noyau. L'étude des coupes précise ces données. Elle nous montre, une fois de plus, que tous les stades qu'on peut observer se rapportent à la gamo- gonie. Pas trace de schizogonie. Fait remarquable, les gamontes isolés apparaissent moins nombreux que sur les frottis ou sur le vivant, les couples étant en proportion beau- coup plus grande. C'est que nous pouvons classer ces couples en deux Notes et Revue. — T. 56. N» 4. H. 90 NOTES ET REVUE catégories. Chez les uns (11, 12, fig. ii), la petite Coccidie est accolée intimement à la grosse, dont elle coiffe le pôle renflé. Chez les autres (13, fig. Il), c'est une simple contiguïté sans déformation notable, et alors, la petite Coccidie peut avoir toutes les positions par rapport à la grande, être à un pôle quelconque ou sur le côté (14, fig. ii). La dilacération ne conservant pas ces rapports, les couples de Coccidies, simplement con- JJ T&-B^ir&"^ -M- 12 /i:^s^.j ■ - y- s. Ji '■^ë&%& Fui. II. 11-U. Couples de Pseudoklossia pedinis n. sp. dans l'épithélium rénal de Pecten maximus. L. Bouin alcooliq. Hémat. ferrique. x 1550 tiguës, n'apparaissent sur les frottis que comme gamontes isolés. On trouve aussi, parfois, deux petites Coccidies accolées à une grosse, cas bien connu jDour les microgamétocytes d'Adéléidées. Enfin, malgré la rareté des parasites, on peut observer, en un même point de l'épithé- lium, 4, 5 ou 6 Coccidies (12, fig. ii). Tl n'y a pas lieu de les attribuer au développement sur place des divers éléments d'un schizonte, car les Coccidies ne sont pas du même âge, à en juger d'après leur taille. Nous devons plutôt penser à un fait d'adelphotactisme, les gamontes s'atti- rant les uns les autres, comme ceux de la Pseudoklossia glomerata (Léger ET DUBOSCQ 1915). L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 91 Les gamontes en accroissement sont toujours contenus dans l'épithé- lium rénal. Ils causent fatalement l'hypertrophie de la cellule qui les contient, sans déterminer toujours l'hypertrophie du noyau. Celle-ri existe parfois (12, fig. ii), mais le plus souvent, le noyau de la cellule-hôte subit d'emblée une dégénérescence atropbique. Les deux Coccidies d'un même couple sont ordinairement contenues dans une même cellule. Il y a des cas où elles sont incluses dans des cellules distinctes, ce qui n'empêche pas des accolements assez étroits. A la fin de leur accroissement, les gamontes sphériques tombent dans Z5 /ù' 17 ') O '■'^.: Fig. ni. PseudoK-lossia pectinis n. sp. 15. Macrogamète en multiplication nucléaire avec 2 jeunes gamontes accolés à lui ; 16. Couple de sporozoïtes (éléments d'une spore). 17. Kyste mûr. 15-17 x 1500 ; 16 x 2200. la cavité rénale, enveloppés par les restes de la cellule-hôte. Nous n'avons vu que très peu de stades do leur développement. De la fécondation nous ne connaissons rien, pas plus que de la des- tinée des petites Coccidies accolées aux macrogamètes. Elles ne laissent aucun reliquat sur les kystes mûrs. Tout ce que nous avons pu voir, c'est un macrogamète en multiplication nucléaire avec deux petites Coccidies à côté de lui, chacune contenue dans une cellule-hôte distincte (15, fig. m). Les figures d^ multiplication nucléaire correspondent à celles de la Psendoklossia glomerata. Elles aboutissent à donner un kyste rempli de sporoblastes uninucléés. Ceux-ci, qui mesurent 3 p. 5 de diamètre, divisent leur noyau et se découpent en 2 sporozoïtes arqués, qui restent embrassés par leur concavité. Ces sporozoïtes assez trapus ont un noyau médian avec chromatine en plaques périphériques et petit karyosome souvent accolé à cette membrane de chromatine. Il n'y a ni reliquat, ni membrane sporale (16, 17, fig. m). 92 NOTES ET BEVUE Discussion. — Ne connaissant pas le microgamétocyte de la Coccidie du Pecten, nous ne pouvons affirmer en toute certitude qu'elle appartient aux Eiméridées. Les apparences plaident pour une interprétation con- traire. La petite Coccidie accolée au macrogamète semble un microgamé- tocyte adéléen. Elle en a le noyau à membrane peu différenciée et le cyto- plasme vivement colorable. Mais, s'il s'agit d'une Adéléidée, comment expliquer l'absence du reliquat mâle sur le macrogamète en multipli- cation nucléaire ? Comment croire que cette Coccidie du rein du Pecten n'appartienne pas au même pliylum que la Pseuklossia du rein du Tapes, quand l'une et l'autre ont même taille, même tendance à s'agglomérer sous des influences adelphotactiques, qu'elles passent par des stades de multiplication nucléaire identiques pour aboutir à la formation de kystes à nombreux sporoblastes donnant chacun 2 sporozoïtes sans aucun reliquat. Sans doute, ici, les 2 sporozoïtes ne sont pas protégés par une membrane sporale, mais on sait que cette absence de membrane n'a pas toujours une grande valeur systématique. Laveran et Mesnil (1902) ont trouvé dans l'intestin de la Grenouille verte une Coccidie, Para- coccidium Prevoti Lav. et Mesn., qui présente cette particularité d'avoir des sporozoïtes groupés par paires, sans enveloppe sporale. Mais ce caractère, bien qu'il soit constant dans l'espèce, n'a pas, sûrement, de l'avis des auteurs eux-mêmes, une valeur générique, et ils ne font du Paracoccidium qu'un sous-genre d'Eimeria. Chez Adelea dimidiata coccidioides Lég. et Dub., (1903), nous avons observé un ookyste où les 8 sporozoïtes étaient à nu au lieu d'être répartis dans 4 spores distinctes. Ici, le caractère n'a même pas une valeur spécifique. Des observations analogues ont été faites par Kunze (1907) pour Orcheohius herpohdellœ, par Léger (1911) pour Caryospora simplex, et aussi par Hesse (1909) pour une Grégarine, Monocystis Duboscqi. L'absence de membrane sporale n'a donc souvent qu'une très petite importance, et ainsi, nous pouvons conclure que la Coccidie du Pecten doit être voisine de celle des Tapes. Nous la rangerons dans le même genre, en l'appelant Pseitdoklossia pectinis n. sp. Cependant, une question se trouve posée par cette argumentation. Pour faire de la Coccidie du Pecten une Pseudoklossia, nous invoquons sa ressemblance avec celle du rein du Tapes, et, implicitement, la parenté des hôtes et la similitude des organes parasités. Mais alors, pour les mêmes raisons, ne doit-on pas penser que les Klossia du rein des Gasté- ropodes sont affines aux Pseudoklossia du rein des Lamellibranches ? L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ 93 N'est-il pas frappant de rencontrer dans le rein des Escargots des kystes bien analogues à ceux du rein des Tapes ou des Pecten ? Sans doute, les Klossia ont 4 sporozoïtes dans leurs spores et les Pseudoklossia seule- ment 2. Mais la Coccidie du rein des Tellines, appelée par l'un de nous HyaloMossia Pelseneeri (Léger 1897) peut avoir des spores dizoïques et tétrazoïques dans un même kyste. Et il y a chance qu'elle soit aussi une Pseudoklossia. La grande subdivision en Eiméridées et Adeléidées paraît cependant justifiée. Un fait qui n'a pas été mis assez en relief l'appuie singulière- ment. Les Adeléidées sont toutes parasites des animaux terrestres ou d'eau douce. A notre connaissance, on n'a jamais signalé d'Adéléidée marine, et ceci est encore une raison de douter que la Coccidie du Pecten puisse en être une. Cette répartition laisse penser que les Adeléidées représentent un phylum naturel, issu de quelque Eiméridée terrestre, chez laquelle s'est établie l'attraction entre gamontes et l'arrêt de crois- sance du microgamétocyte. Reste à expliquer l'origine de ces deux caractères importants. L'attraction entre gamontes coccidiens ne dépend pas nécessairement de la différence des sexes. Nous voyons chez les Pseudoklossia des attrac- tions entre gamontes femelles. Pérez (1903) a décrit chez Adelea Mesnili, des couples de gamontes mâles qui poursuivent leur développement tout comme les microgamétocytes isolés ou accolés aux femelles. Enriquès (1908) n'a pas manqué de rappeler cette observation pour appuyer sa notion de l'hémisexe. Sans doute, les gamontes adéléens ne sont pas hémisexués et leur sexe doit être déterminé avant l'accoujjlement. Ils nous montrent néanmoins que l'attraction entre gamontes n'est pas nécessairement de nature sexuelle. La sexualité accentue, renforce cette attraction, qui, originellement, est adelphotactique. Dès lors, on observera peut-être chez les Coccidies des cas de véritable hémisexe, c'est-à-dire de gaimontes ne se différenciant sexuellement, comme chez les Chilodon, que sous l'influence de l'accolement. Ainsi serait trouvée la transition entre les Eiméridées et les Adeléidées pour le plus important des carac- tères qui les séparent. L'atrophie du microgamétocyte adéléen nous paraît, en effet, d'une valeur moindre et n'est sans doute que la conséquence de l'accouplement précoce. Des faits bien connus en zoologie (Crustacés parasites, Bonellie), montrent qu'un mâle qui se développe en contact trop étroit avec la femelle est frappé d'atrophie ou de néoténie, pro- 94 NOTES ET BEVUE - bablement parce que la vie commune hâte la sexualisation du mâle. DoFLEiN (1911) indique encore, pour séparer les Eiméridées des Adé- léidées, que les premières ont deux flagelles, tandis que les Adéléidées en sont généralement dépourvus. Mais, de ce qu'on n'a pas vu de flagelles, on ne peut conclure à leur absence sans recherches minutieuses. Beau- coup d'Eiméridées auraient des gamètes dépourvus de flagelles, s'il fallait s'en tenir aux observations négatives des auteurs, et les microgamètes de Klossia vitrina avec leurs beaux flagelles observés par Moroff (1911) sont tout pareils à ceux d'une Eimeria ou d'une Barrouxia. L'accouple- ment précoce et l'arrêt de croissance du microgamétocyte restent ainsi les seuls caractères propres au phylum adéléen. Rappelons, en finissant, que l'origine des Hémogrégarines est liée à celle des Adéléidées, dont elles paraissent dériver. C'est même une notion couramment admise et paraissant d'ailleurs bien déduite pour les Hémo- grégarines étudiées jusqu'ici, qui sont parasites d'animaux terrestres ou d'eau douce. Mais, que penser des Hémogrégarines marines ? Sont-ce d-^s Eiméridées ? Car, enfin, on ne connaît pas d' Adéléidées marines. C'est seulement lorsque ces questions seront éclaircies qu'une classification vraiment naturelle des Coccidies pourra être établie. AUTEURS CITES 1911. DoFLEiN (Fr.). — Lehrbuch der Protozoenkunde. Dritte Auflage. lena. 1908. Enriques (P.). — Die conjugation und sexuelle Diffenzierung der Infusorien. Zweite Abhandlung : Wiederconjugante und Hemisexe bel Chilodon. (Arch. /. Prot. XII.). 1909. Hesse (E.). — Contribution à l'étude des Monocystidées des Oligochètes {Arch. Zool. Exp. III (5).). 1907. KtJNZE (W.). — Ueber Orcheobius herpobdellœ. (Arch. f. Protist. IX.). 1902. Laveran (A.) et Mesnil (F.). — Sur deux Coccidies intestinales de la « Rana esculenta ». (C. R. Soc. Riol. T. 54.). 1897. LÉGER (L.). — Sur la présence de Coccidies chez les Mollusques Lamelli- branches. {C. R. Soc. Biol, T. 49.). 1913. Léger (L.) et Duboscq (0.). — Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites. {Arch. Zool. Exp. (4) L). 1915. Pseudoklossia glomerata n. g. n. sp. Coccidie de LameUibranche. {Arch. Zool. Exp. N. et R. LV.). 1911. Moroff (Th.). — Untersuchungen liber Coccidien. II. Klossia vitrina Mgr. {Arch. /. Protist. XXIII.). 1903. FEREZ (Ch.). — Le cycle évolutif de VAdelea mesnili. {Arch. f. Prot. IL). JEAN L. LIGHTENSTEIN 95 TX SUR UN MODE NOUVEAU DE MULTIPLICATION CHEZ LES AMŒBTDIACÉES PAR Jean L. LICHTENSTEIN Reçu .e 27 avril 1917. Tout récemment (1917), j'ai isolé, parmi les Eccrinides, dans une famille : les Amœhidiacées , le genre Amœbidium de Cienkowski. Comme on sait, chez ces organismes, les formes de résistance résultent d'un en- kystement de corps amœboïdes issus des tubes cylindriques. Ces amibes vues par LiEBERKiiHN (1856) et Schenk (1858) furent étudiées par Cienkowski (1861) qui décrivit l'évolution des kystes de son. Amœbi- dium parasiticum ; Chatton (1906) confirma ces observations et signala des faits identiques chez Amœbidium recticola Chatton ; j'ai figuré ces mêmes kystes pour Amœbidium fasciculatum J. L. Licht. (1917). Le même comportement a été signalé par Schenk (1858) pour les amibes qu'il a vu sortir des corps fusiformes après division en. deux ou quatre parties de leur contenu, - — ■ observation que j'ai pu vérifier, comme je l'ai déjà dit. Jusqu'ici donc, toute amibe à.' Amœbidimn est considérée comme d'avant donner un kyste.- Chez un A^nœbidium de Simocephalus vetulus 0. E. Millier, que je rapporte (sans certitude, n'ayant pu assister à la formation des endoco- nidies) au parasiticum Cienk., j'ai observé une évolution différente des amibes. Un fragment de Simocephalus portant quelques Amœbidium ayant été mis en observation entre lame et lamelle dans de l'eau ordinaire, au bout de quelques heures, l'un des tubes montre des granulations réfrin- 96 NOTES ET BEVUE gentes plus nombreuses et surtout plus volumineuses que chez les tubes voisins. Ces granulations se répartissent alors assez régulièrement en huit amas peu nettement délimités les uns des autres (fig. 1, i), et i. semble bien qu'entre chacun d'eux se fait une séparation du cytoplasme. Presque aussitôt, le tube éclate par le bas, à peu de distance au-dessus du pied. Par cette ouverture, le cytoplasme se libère peu à peu sous forme d'amibes qui rampent sur la membrane chitineu»se du crustacé. Quelques // o-x-w 'III iop'f jy j V VI ^77 Fig. I. Amœhidium parasiticum Cienk. — Evolution des endoconidies amœboïdcs (in vivo). — I. Tube se fragmentant en 8 amibes x 600 env. ; II, accolement accidentel de 2 amibes ; III. Endoconidie amœ- boïde ; IV à VII : Ralentissement, allongement et fixation sous forme de tube de l'endoconidie amœ- boïdc — X 1300. env. grains réfringents demeurent dans le tube mère, ainsi qu'une des amibes qui ne sort que fort longtemps après les autres. En tout, huit amibes sont ainsi libérées. Chacune d'elle présente, sur le vivant, très nettement, un gros noyau dont le caryosome se dis- tingue bien de la zone périphérique. Ce noyau ressort franchement par sa teinte blanc réfringent, sur le cytoplasme contenant les gros grains à réfringence verte. Ceux-ci sont dispersés sans ordre ; il n'y a point une région antérieure à gros grains et une postérieure à granulations fines comme dans les amibes à kystes. Je n'ai point vu de vésicule pulsatile ; ces amibes ne semblent prendre aucune nourriture. Il est difficile de les mesurer exactement, car elles sont très mobiles ; leur taille paraît supé- rieure à celle des amibes ordinaires d'Amœbidium ; elle atteint 20 w, (fig. 1, m). Deux d'entre elles sont demeurées longtemps accolées, tout en restant en mouvement (fig. 1, ii). Les noyaux n'ayant présenté, durant JEAN L. LICHTENSTEIN ê1 ce temps, aucune modification, ni aucun changement de place, cet acco- lement ne peut être attribué qu'à un phénomène de thigmotactisme ; du reste, elles se séparèrent dans la suite et se comportèrent comme les autres. Après environ une heure de circulation rapide, l'amibe devient plus lente (fig. 1, iv) ; ses mouvements paresseux, tout d'abord, cessent com- plètement (fig. 1, v) ; au lieu de s'arrondir pour la formation d'un kyste, elle s'allonge (fig. 1, vi) ; On a finalement une amibe fusiforme fixée par un bout à la cuticule chitineuse du substratum. Le noyau se place au centre, et les grains réfringents dans le reste du cytoplasme, de part et d'autre de lui. Il n'y a aucune sécrétion de la membrane qui carac- térise le kyste. Ainsi immobilisée et fixée, l'amibe fusiforme est tout à fait comparable, par sa forme, à une endoconidie ( « spore » de Chatton), échappée directement d'un tube pour se fixer sur l'hôte. Elle mesure environ 30 fx, 5 x 6 ;/, 5 (fig. 1, vu). C'est, en un mot, un tube jeune qui va s'accroître en divisant son noyau. Malheureusement, un accident m'a empêché de suivre son évolution au-delà. Quelle interprétation donner à ces phénomènes ? Une idée qui vient à l'esprit est de considérer ces amibes comme des zoospores semblables à celles des Chytridinées où l'on en connaît d'amœboïdes ; la zoospore, en effet, donne un sporange identique à celui dont elle est née. Mais depuis les recherches de Bally (1911 et 1913) et surtout de Kusano (1912) il semble bien établi que les zoospores de Chytridinées sont des gamètes ; dans certains cas, il y a reproduction sexuée par copulation de ces ga- mètes, dans d'autres, chaque zoospore donne un thalle parthénogéné- tiquement. L'accolement figuré ici (fig. 1, ii), n'est dû qu'à une action physique ; ce n'est qu'un rapprochement accidentel. Rien, dans les pro- cessus de leur formation et dans leur conduite, ne permet de considérer ces amibes comme des gamètes ou comme des zoospores parthénogéné- tiques ; j'ai déjà repoussé les affinités des Amœhidium avec les Chytri- dinées. Au surplus, si la sexualité existe dans le cycle à.' Amœhidium, ce qui est probable, elle doit être recherchée dans les processus précédant l'en- kystement des amibes, et l'attention doit être portée, en particulier, à ce sujet, sur les amibes résultant de la fragmentation des corps fusi- f ormes. Pour moi, ces amibes donnant directement un tube, sont équivalentes à des endoconidies. Certes, les endoconidies vraies 6.' Amœhidium sont 9S NOTES ET REVUE fusifoi'mes et incapables de se mouvoir ; mais leur formation dans le tube est, comme celle des amibes, due à une segmentation du corps cytoplas- mique et leur destinée semblable aussi : production d'un tube cylindrique uninucléé. Il n'y a ici qu'un retard dans la formation du tube, explicable peut-être par l'immobilité du substratum qui aurait nécessité de la part de l'endoconidie une locomotion propre, dans le but de trouver un lien de fixation favorable. D'ailleurs, les microconidies d'Eccrinides à leur sortie par un orifice très petit y passent à la façon d'une amibe en se défor- mant, pour revenir, aussitôt libres, à leur forme fixe. Je désignerai donc ces amibes évoluant en un tube et non en un kyste, par le terme : endoconidies amœboîdes. Kn conclusion, je rappellerai les divers modes de reproduction des Amœbidiacées. Pour le cycle de résistance, les amibes se forment direc- tement dans les tubes cylindriques [Schenk, Cienkowski {A. parasi- ticum), Chatton {A. parasiticum, A. recticola), Lichtenstein {A. fas- ciculatum)] ; ou bien ce sont les endoconidies libérées qui fournissent les amibes (Lieberkûhn, Schenk, Lichtenstein). Ces amibes = zoospores (Cienkowski), deviennent sphéruleuses et forment au dépens de leur contenu à grosses vacuoles des corps fusiformes, ou encore donnent des spores durables dont le contenu se fragmente aussi en fuseaux, soit direc- tement, soit après sa sortie de la membrane (Cienkowski) ; c'est l'enkys- tement et la formation des cystospores [Chatton {A. parasiticum, A. recticola), Lichtenstein {A. fascicidatum)]. Chatton a, en outre, décrit chez A. parasiticum et A. recticola, un enkystement endogène sans phase amibe. Pour la multiplication, les endoco7iidies (Mercier, Lichtenstein) = psorospermies^(LiEBERKUHN) = corps fusiformes (Schenk) = jeunes amœbidies (Cienkowski) = spores (Chatton) naissant dans les tubes cylindriques poussent directement en tubes après leur sortie {A. parasi- ticum, A. recticola, A. jasciculatum (?), ou bien leur contenu se fragmente en amibes [Lieberkûhn, Schenk, Lichtenstein [A. parasiticum.)]. Il peut exister ?n outre, des endoconidies qui ne se détachent pas = endo- conidies stationnaires (Lichtenstein) d'^. jasciculatum, lesquelles se développent sur place en tubes et donnent des endoconidies stationnaires secondaires ou des amibes se développant en kystes ; et enfin des endoconidies amœboîdes d'^, parasiticum, qui font l'objet de cette note. Cette multiplicité des formes de reproduction chez Amœhidium, appuie JEAN L. LICHEN8TEIN Ô9 fortement l'opinion actuelle de la nature végétale de ces organismes, que soutiennent Chatton, Léger et Duboscq, Mercier et moi-même. C'est un. caractère de Thallophytes. Institut de Zoologie, Montpellier. AUTEURS CITES 1911. Bally (W.). — Cytologische Studien an Chytridineen. {Jahrb. f. wiss. Bot Bd. 50.). 1913. Bally (W.). — Die Chytridineen im Lichte der neueren Kernforschung. {Mycol Centralbl. Bd. IL). 1912. KuSANo (S.). — On the Life-History and Cytology of a new Olpidium with spécial référence to the copulation of motile Isogametes. {Journ. of. the Collège of Agric, Imper. Univ. of Tokyo. Vol. IV, n" 3.). 1917. LiCHTENSTEiN (Jean-L.). — Sur un Amœbidium à commensalisme interne du rectum des larves d'Anax imperator Leach : Amœbidium fasciculatum n. sp. {Arch. Zool. expér. t. 56. N. et R., n° 3). — (S'y rapporter pour la Bibliographie). 100 NOTES ET RËVUÈ X LE CINQUIÈME STADE DE SEGMENTATION (TRENTE-DEUX CELLULES) CHEZ PROTULA MEILHACl A. SOULIER Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de Montpellier Reçu le 30 avril 1917. Dans le blastoderme de Protula Meilhaci constitué par huit cellules, l'apparition de deux nouveaux plans de segmentation verticaux, le qua- trième et le cinquième formant des angles de quarante-cinq degrés avec les premiers plans verticaux, détermine la formation de huit cellules nouvelles. Le nombre des cellules de segmentation, au quatrième stade, est alors de seize. Ces quatrième et cinquième plans sont loin d'apparaître simultanément, et aucune règle bien précise ne préside à la formation des huit nouvelles sphères de segmentation qui prennent naissance dans ce quatrième stade, mais, d'une façon générale, les éléments postérieurs se forment avant ceux de la région antérieure i. Ce manque de simultanéité dans l'apparition des plans de segmen- tation du quatrième stade, se retrouve dans les stades ultérieurs, et notamment dans le cinquième stade. Celui-ci se constitue à la suite de l'apparition de deux plans parallèles au premier plan équatorial, de part et d'autre de ce dernier plan, d'où formation de seize nouvelles cellules. Théoriquement, dans ce cinquième stade à trente-deux cellules, doivent prendre naissance les éléments suivants : 1° a^\ h^-\ cl-, d'^, 20 «3 6^ c3, d\ 30 «11^ 6112^ c"^ d^^^, 40 a''\ b'-\ c~\ d'-. 1. A. Soulier. Irrégularités de la Segmentation chez Protula. {Anh. de Zool. expérimentale et générale, 1911 (5). Tome VII, Notes et Revue, n" 2, p. XXV). A. SOULIER 101 Mais, en réalité, la formation de ces divers éléments ne s'effectue pas en même temps et ne s'effectue pas toujours dans le même ordre. /'/// /7f{ ni FiG. I à VI. — Le ciuquiOmc stade ilc si'guieutation chez Prolula Meilhaci. Ainsi, très fréquemment, la cellule X = d^ se divise, avant toutes les autres, en X et a;^ = d^^ (fig. i), tandis que les trois autres éléments du même groupe (a^, b^, c-) restent à l'état de repos et ne présentent aucun signe précurseur d'une division qui n'aura lieu que beaucoup plus tard. 102 NOTES ET REVUE Peu après la formation de x^ (et parfois pendant cette formation), le premier groupe de micromères a^ — (P- entre en segmentation : d'où nais- sance des quatre éléments d^" — d}^. Ces quatre cellules peuvent appa- raître en même temps, ou à peu près en même temps (fig. ii), mais plus fréquemment les deux micromères postérieurs, c^-, 6}^, se montrent les premiers. Le troisième groupe de micromères, a^ — d^, se forme ensuite. Comme dans le cas précédent, les cellules postérieures, c^ et #, apparaissent généralement les premières (fig. m), mais peuvent aussi se montrer en même temps que a^, h^ (fig. iv). C'est à peu près à ce moment qu'apparaît un nouvel élément x^ = d^^^, formé aux dépens de X, et x^ = d^^, de son côté, se divise en x^'^ = d^^^ et en x^^ —d^'^^ {^g. iv). Ensuite, les quatre cellules a}^ — d^^ se divisent à leur tour et donnent ainsi naissance à a^^^ — (^112 ^gg y^^ C'e. t seulement alors (fig. vi), que les trois éléments a^, Ifi, c^ se segmentent en a^^, ô^i^ c^i^ et en a^^, 6^2^ (^22 On voit donc que certaines cellules n'apparaissent pas toujours dans le même ordre et au même moment, notamment a^^ — (^12 ^^j naissent, soit en même temps, soit le plus souvent à deux moments différents. Il en est de même pour a^ — d^. On constate aussi que, lorsque les quatre cellules d'un même groupe n'apparaissent pas simultanément, les élé- ments postérieurs se montrent avant les éléments antérieurs : c^, d^ avant a^, b^ et c^^, d^^ avant a^^, h^^. La précocité du développement des cellules postérieures est particulièrement manifeste pour le groupe a^^ — d^^, puisque la première des seize cellules nouvelles qui doivent se former pour parfaire le nombre trente-deux n'est autre que x^ = d^^. Après x^, se montrent douze autres cellules du stade trente-deux, a^^ — d^^, a^ — d^, «112 — ç^ii2^ ^t c'est seulement après la formation de ces douze cellules que prennent naissance a^^, h", c—, appartenant au même groupe que x^. La formation de ces trois derniers éléments porte à trente-deux le nombre des sphères de segmentation. Cette précocité est encore rendue évidente par la division prématurée de X en X et x"^, et de x^ = d^^en x^^ = d-"- et en x^- = d'-^^. En effet, les deux cellules x^ et x^^ ne font pas partie des éléments qui entrent dans la composition du stade trente-deux : elles appartiennent au stade soixante-quatre, et ne devraient, par conséquent, se former que plus tard ; elles prennent cependant naissance avant la constitution complète du stade trente-deux, c'est-à-dire avant l'apparition de a^^, b^^, c^-. 4 A. SOULIER 103 Ainsi donc, bien que les trente-deux cellules du cinquième stade se forment à la suite de l'apparition des plans réglementaires, les deux éléments x^ et x^- se montrent d'une façon prématurée, avant que les trente-deux cellules du cinquième stade ne soient au complet, et, au moment où le stade trente-deux est constitué, le blastoderme de Protula Meilhaci se compose en réalité de trente-quatre cellules. ARCHIVES DE ZOOLOIIIE EIPiRilliTÂLI IT GliRUE FONDÉES PAR H. DE LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Professeur à la Sorboune Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Tome 56. NOTES ET REVUE Huméro 5. XI NOTES PRÉLIMINAIRES SUR LA CONFORMATION DE L'EXTRÉMITÉ ABDOMINALE DES ORTHOPTÈRES PAR L. CHOPARD Reçue le S juillet 1917. L'étude de l'extrémité de l'abdomen chez un assez grand nombre d'espèces d'Orthoptères m'a amené à certaines considérations différant sensiblement des idées ayant cours d'après les auteurs les plus récents. Bien que mes recherches soient encore incomplètes, je crois intéressant de résumer dès à présent les conclusions auxquelles je me suis arrêté concernant quelques détails de l'extrémité abdominale et de l'armure génitale. I. Plaque suranale Sous le nom de plaque suranale, les entomologistes descripteurs dési- gnent le dernier tergite apparent chez les adultes des Orthoptères. Sauf XoTKP ?.T EEvri:. — T. sr,. — X" 5. I 106 NOTES ET BEVUE chez les Dictyoptères i, ce tergite est toujours le 11^ ; il est très peu déve- loppé en général, formant une petite valve triangulaire sous laquelle s'ouvre l'anus ; cette valve est plus grande chez les Locustidae que dans Fio. 1. Extrémité abdominale, vue du dessus : J^, d'un Phasgonuride adulte {Antaxius pedestris F., Ç) x8; B, d'un Mantide adulte (Ameles decolor Charp., Ç) x 18 ; C, d'un Mantide jeune {Ameles decolor Charp., cf long de 9 mm.) en bas x 20 ; en haut, derniers tergites x 30. Dans les trois ligures, 10 et 11 désignent les 10« et 11^ tergites ; o, l'oviscapte. les autres groupes et a une origine un peu différente. Chez les Dictyo- ptères, la plaque suranale est formée par le 10® tergite, très développé et souvent prolongé au-delà de l'extrémité de l'abdomen. Le 11® tergite est généralement absent ou à peine visible chez les adultes, l'anus semblant s'ouvrir directe- ment sous cette plaque suranale. Si, au con- traire, on étudie de jeunes individus, tout au moins chez les Mantidae, on trouve un 11® ter- gite très bien développé et tout à fait homo- logue du 11® tergite des autres Orthoptères. Chez les Locustidae, l'étude de l'extrémité abdo- minale de très jeunes individus montre que la plaque suranale comprend, en outre du 11® tergite, une partie du 10®, lequel chez les adultes, semble très court au milieu et large sur les côtés Cette plaque présente en effet sur un Caloptenus itdlicus L., long de 7 mm. 1. Les Orthoptères, à l'exclusion des Dermaptères qui doivent en être séparé>î, peuvent être divisés en quatre groui)i^s ou sous-ordres qui sont : DWTYOPTERA. Fam. Blattidae et Mantidae. EN SI FERA. Fam. Phasgonuridat et UrylUdue. l'RASMODEA. Fam. Phasmidae. LOCUSTODEA. Fam. Locustidae. FiG. 2. Extrémité abdominale d'un jeune Caloptenus Ualicus L., vue de profil, x 20 ; 9 à 11, 9« à 11« tergites ; ix à xi, 9« à 11« sternites. L. CHOPABD 107 par exemple, une articulation transverse médiane délimitant une partie basale, qui se rattache nettement au 10^ tergite, et une valve anale ou lie tergite analogue comme forme à celle que Ton rencontre chez les Ensifera ^. La partie basale est séparée du corps du 10^ tergite par une saillie anguleuse qui subsistera seule chez l'adulte alors que la limite primitive des deuxtergites s'effacera dès la trois'èm? mue. On désigne ainsi par une confusion regrettable, deux tergites différents sous le même terme ; je propose donc de conserver le nom de plaque 5wra- wa?e au dernier tergite apparent des Dî'c^î/op^ères et des Locustidae adultes, et d'appeler valve anale supérieure supérieure le 1 1® tergite des autres Orthoptères. II. Valves anales L'anus s'ouvre entre trois petites pièces, de forme souvent triangu- laire, qui sont les valves anales. Comme nous venons de le voir, l'une de FIO. 3. Extrémité abdominale, vue de profil, d'une femelle adulte de Dolichopoda euzina Semenoff, x 15 ; 7 à 11 "î" à 11*^ tergites; vn à xi, 7^ à 11» sternites ; p, plaque sous-génitale. FIG. 4. Extrémité abdominale de Bacilus liossii F., face inférieure, x 15 ; 10, 11, 10" et 11» sternites ; c cerque. ces valves, située au-dessus des deux autres, est formée par le 11^ tergite. Les deux valves inférieures sont appliquées par leur bord supéro -interne contre la face inférieure de la valve supérieure ; elles ont été considérées par les auteurs récents comme les deux moitiés du 11^ sternite. Or, si l'on examine ces valves chez certains Orthoptères, on peut se rendre 1. Cette valve est considérée par Heymons et Berlese somme un 12e tergite 108 NOTES ET REVUE compte que leur conformation plus complexe et, qu'en réalité, elles corres- pondent chacune à une moitié des 10^ et 1 1^ sternites intimement soudées . Chez les Phasgonuridae par exemple, les valves anales inférieures ont la forme d'une petite pyramide triangulaire à sommet plus ou moins tron- qué ou arrondi ; la face interne en est membraneuse et participe à la formation du bourrelet péri-anal ; les faces supéro-externe et inféro-ex- terne, sclérifiées, représentent respectivement les 11^ et 10^ sternites. La différence entre les deux sternites consiste simplement, chez beaucoup d'espèces, en une différence de coloration, et la limite en est marquée par une ligne anguleuse ; par contre, chez certaines espèces telles que Doli- chopoda euxina Semenof, figuré ici, les deux sternites sont bien séparés FiG. 5. Schéma de la conformation des valves anales: A, chez les Blattîdae ; B, chez les Ensifera ; C, chez les Loeus- tidae ; a, anus ; c, cerque ; b, 11= tergite ; d, 11« sternite ; t, 10^ tergite ; s, 10« sternite. et la valve apparaît nettement divisée en deux parties du côté externe. En ce qui concerne les rapports de chaque demi-sternite avec le tergite correspondant, ils sont surtout nets pour le 10^ urito ; on voit en effet que le 10® tergite, après s'être incurvé autour de la base du cerque, vient au contact de la valve anale, à sa partie basale inférieure. Chez les Phas- midae, il est presque évident que la moitié inférieure des valves anales fait corps avec le 10® sternite, très développé, alors que la moitié supé- rieure peut être considérée comme appartenant au 11® urite. Les Dictyop- tères, et surtout les Blattîdae, fournissent également de très bons exem- ples ; chez eux, les valves anales inférieures sont aplaties dorso-ventrale- ment et les deux faces se trouvent superposées ; la face inférieure montre latéralement des connexions très nettes avec le 10® tergite. Les choses ne se présentent pas avec autant de clarté chez les Locustidae ; les valves inférieures sont, chez-eux, relevées presque verticalement, leur bord infé- rieur faisant suite au bord inférieur du 10® tergite ; on serait tenté, par suite, de considérer la large face supéro-externe de la valve comme repré- sentant le 10® sternite. Cette face appartient en réalité au 11® sternite et L. CHOPABD 109 il faut chercher le 10^ à la face inférieure où il forme un lobe beaucoup moins développé et replié le long du bord inférieur de la valve dont il est question plus haut. III. Plaque sous-génitale Le nom de plaque sous-génitale sert à désigner des pièces fort diffé- rentes non seulement dans les divers groupes d'Orthoptères mais même chez la même espèce, suivant le sexe et l'âge considérés. A la vérité, chez lesmâles, cette plaque est presque toujours le 9^ sternite, très développé et portant souvent deux petits appendices ou styles insérés sur son bord postérieur. Certains Blattidae font exception et, par suite de l'invagina- tion des derniers segments abdominaux, la plaque sous-génitale devient le 8^ sternite ; dans ce cas les styles sont absents chez l'adulte mais, si l'on examine des individus jeunes, on voit que les choses sont rétablies dans le même état que chez les autres Blattidae et que l'invagination du 9® sternite et la disparition consécutive des styles ne se produisent qu'aux derniers stades de l'évolution. La complication est beaucoup plus grande chez les femelles où la plaque sous-génitale peut représenter suivant les groupes : 1° le 66 sternite chez certains Blattidae dont l'extrémité abdominale est invaginée comme nous l'avons vu à propos des mâles i, 2° le 7^ sternite chez tous les Dictyoptères autres que les Blattidae ci-dessus mentionnés ; il est très développé chez les Mantidae et joue un rôle important dans la confection de Toothèque. 3° le 86 sternite chez les Phasmidae et les Locustidae ; chez les premiers ce sternite prend parfois un développement exagéré et a été appelé opercule. 4^ enfin, chez les Ensifera, une néoformation dépendant du 8^ sternite mais complètement différente du sternite primitif des jeunes individus ; celui-ci se trouve réduit à deux plaques situées latéralement sur la base des valves inférieures de l'oviscapte et appelées par Berlese pileolus. La plaque sous-génitale définitive prend naissance par un bourrelet formé en avant de la base de l'oviscapte et qui arrive, en se développant, à recouvrir celle-ci. 1. 11 est à noter que. contrairement à l'opinion encore courante, malgré les recherches de PBYTOUREAtT et de Denny, les styles existent chez les jeunes Blattidae des deux sexes, aussi bien chez les espèces dont il est ques- tion ici que chez celles dont l'extrémité abdominale ne s'invagine pas chez les adultes. 110 NOTES ET REVUE Le nom de plaque sous-génitale peut donc être conservé pour la commo- dité des descriptions mais avec cette réserve qu'il ne désigne en aucune façon des parties homologues ni dans les espèces différentes ni même dans la même espèce considérée à des âge"' divers ou suivant le sexe IV. Oviscapte L'oviscapte est un des organes les plus caractéristiques de l'ordre des Orthoptères ; sa constance est générale ^ et, même lorsqu'il paraît absent comme chez les Blâttidae, il suffit de soulever la plaque sous-géni taie pour le trouver, peu développé il est vrai, mais possédant toutes Fio. 6. Développement de la plaque sous-génitale du cT et de l'oviscapte de la Ç chez de très jeunes Phasijonuridae : à gauche, chez Barbitistes Fischeri Yers ; à droite, chez Tettigonia albifrons î'ab. ; * styles visibles dans les deux sexes. ses parties essentielles. C'est surtout chez les Ensijera que l'oviscapte atteint son maximum de développement. C'est d'ailleurs dans ce groupe, et particulièrement chez les Phasgonuvîdae, qu'il a été bien étudié. Les travaux les plus récents et en particulier ceux de Peytoureatj, de Dewitz et d'HEYMONS ont montré que l'oviscapte de ces Orthoptères est 1. Les CnrtiUinae font cependant exception et ne présentent aucune trace d'ovisc^ipte, Fio. 7. Oviscapte d'une jiniiie femelle, longue de L. GHOPABD 111 composé de six valves se développant comme des bourgeons aux dépens des 8^ et 9e sternites abdominaux. Le point sur lequel je désire attirer l'atten- tion ici est le remarquable parallélisme que l'on observe, chez ces Insectes, entre le développement de la plaque sous-génitale des mâles et des valves supérieures de l'oviscapte des femelles. Si on examine par exemple des individus de Barhitistes Fischeri Yers., ayant seulement 5 millimètres de longueur, on trouve chez le mâle un 9^ sternite incisé à l'apex et formant deux lobes arrondis qui seront la plaque sous -génitale de l'adulte ; chez la femelle ce même sternite forme deux grandes lobes latéraux arrondis entre lesquels on voit les deux valves internes de l'oviscapte allongées en doigt de gant. Les lobes latéraux qui sont très comparables comme forme et comme aspect (couleur et pubescence) aux lobes du même ster- nite chez le mâle, s'allongent peu après et viennent s'appliquer le long des valves internes, formant les valves supérieures. L'homologie est beau- coup plus frappante si on s'adresse à ^^ mm., de Stylopyga orientons L. ; vm et ^ ^ ^ ^ IX, 8= et 9« sternites (Ce dermer présentant une espèce dont les styles sont bien des styles très développés qui tomberont à l'avant-dernière mue). développés, telle que Tettigonia alhi- frons Fab, On voit alors que les lobes latéraux du 9® sternite portent, aussi bien chez la femelle que chez le mâle, un petit style très recon- naissable mais qui s'atrophiera rapidement chez la première. Les valves supérieures de l'oviscapte peuvent donc être considérées comme rigou- reusement homologues des lobes de la plaque sous-génitale du mâle. Notons pour terminer que l'oviscapte des Dictyoptères, bien qu'atro- phié et non fonctionnel, est un oviscapte complet, à 6 valves, ayant la même origine et le même mode de développement que celui des Ensifera^. Chez les Phasmidae, les valves inférieures, seules, sont bien dévelop- pées, les valves supérieures et internes étant, en général, atrophiées et l'oviscapte non fonctionnel. Chez les Locustidae enfin, l'oviscapte ne comprend que quatre valves bien développées, les valves internes étant tout à fait rudimentaires ou absentes. 1. Les Blattidae fournissent, au cours do leur développement, une démonstration des plus remarquables de l'homologie des valves supérieures avec la plaque sous-génitale du mâle. Comme nous l'avons remarqué plus haut, les jeunes femelles présentent un 9« sternite normal, h, styles très bien développés, différant de celui du mrile par une faible incision médiane. On peut voir, à la suite des mues successives, cette incision s'approfondir, les deux lobes formés, s'atrophlant et perdant leur styles, devenir indépendants et se replier légèrcmi^nt autour des valves internes qui se sont développées dans le même temps. 112 NOTES ET BEVUE OUVRAGES CONSULTES 1882. Berlese (A.)- Ricerche sugli organi genitali degli Ortotteri {Atti délia R. Ac. dei Lincei, 3e série, t. XI, 1881-1882). 1909 Id. Gli Insetti, loro organizzazione, sviluppo, abitudini e rapport! coU' uomo. Milan, Societa Editrice Libraria. 1893. Denny (A.). On the development of the ovipositor in the Gockroach, Periplaneta orientalis (Rep. &3rd Meet. Brit. Ass. Adv. Se.) 1874. Dewitz (H.). Vergleichende Untersuchungeii iiber Bau iind Entwickelung des Stachels der Honigbiene und der Legescheide der griinen Heuschrecke (Dissert, inaug. Kônigsberg). 1870. Geabeb (V.). Die Aehnlichkeit im Baue der ausseren weiblichen Geschlechtsor- gane bei den Locustiden und Akridiern dargestellt auf Grund ihrer Entwic klungsgeschichte {Sitz. Ber. d. K. Akad. d. W. in Wien. 1870, p. 597-616). 1893a. Peytoureau (S. A.). Recherches sur l'anatomie et le développement de l'armure génitale mâle des Insectes Orthoptères [C. R. Ac. Se. Paris, t. 117, n<>5,pp. 293-295). 1893&. Id. Recherches sur l'anatomie et le développement de l'armure génitale femelle des Insectes Orthoptères {C. R. Ae. Se. Paris, t. 117, n^ 22, pp. 749-751). 1895. Id. Remarques sur l'organisation, l'anatomie comparée et le développement des derniers segments du corps des Insectes Orthoptères. (Thèse Bordeaux, 142 p. 14 pi.) A. ALEX El EF F 113 XII SUR LE CYCLE ÉVOLUTIF ET LES AFFINITÉS DE BLAST0CYSTI8 ENTEROCOLA PAR A. ALEXEIEFF Retue le 26 mars 1917. De nouvelles observations faites sur le Blastocystis enterocola mihi (= anciens « kystes de Trichomonas ») chez divers hôtes (en particulier chez Nicoria trijuga) m'ont montré le rôle extrêmement important des mitochondries dans l'acte d'élaboration des substances de réserve. J'espère publier bientôt une monographie assez complète de ce Protiste illustrée de très nombreuses figures. En attendant, je voudrais attirer l'attention sur le mode très curieux de la formation des matériaux de réserve, et d'une façon plus générale, sur les caractères des mitochon- dries chez les Protophytes. Avant d'aborder l'étude des mitochondries, je décrirai, avec quelques détails, le corps de réserve si caractéristique pour les kystoïdes (= kystes primaires) ^ de Blastocystis. Dans mes précédentes publications, je n'ai donné qu'une description sommaire de ce corps de réserve, et cependant il mérite une étude à part, à cause de certaines particularités intéres- santes. I. Corps de réserve Le corps do réserve, partie de beaucoup la plus considérable du kys- toïde, se présente souvent comme une masse homogène ; d'autres fois, 1. Les formations que j'avais désignées sous le terme île kijutes primaires s'accroissent et se divisent en entier (l'enveloppe mucilagincuse et la membrane kystique y comprises), par conséquent, ce ne sont pas là de vrais kystes dans le sens qu'on attribue généralement à ce mot, lorsqu'on parle de stades de repos ou de vie ralentie chez les Protistes. Le terme de kystoide marque la ressemblance avec les kystes. On pourrait encore appliquer à ces for- mations le nom de qlohules, dont on se sert pour désigner les cellules chez les Blastomycètes. Il est vrai que les globules sont généralement uninuclécs, tandis que parmi l<>s kystoïdes de Blastoct/ntig, il y en a qui sont multinu- oléés. D'iuitri' ))arf. eomme nous le verrons plus loin, certains kystoïdes iiiultiuueléés méritent le nom (l'anf/iies 114 NOTES ET REVUE on peut distinguer dans le corps de réserve une partie liquide et un ou plusieurs îlots de substance possédant une consistance plus ferme. Ainsi, nous sommes amenés à décrire successivement la partie liquide, ou amor- phe, et la partie figurée,ou solide. Disons tout de suite qu'il ne s'agit pas ici d'un changement profond de substance et que la partie figurée doit se constituer aux dépens de la partie liquide par une sorte de polymérisation. D'après Prowazek (1904) le corps de réserve serait formé par le gîycogène. En réalité il n'en est rien : en effet l'emploi de la liqueur iodo-icdurée (liqueur de Lugol) tout en permettant de déceler le dépôt de gîycogène en certains endroits de la couche protoplasmique périphé- rique, donne des résultats absolument négatifs pour le corps de réserve. Celui-ci est formé par une substance albuminoïde dont la constitution chimique doit être voisine de la métachromatine (= volutine). Si l'on se sert du rouge neutre on peut observer que dans le corps de réserve, qui auparavant était complètement homogène, apparaissent de petits granules roses qui grossissent rapidement et se transforment finalement en grosses gouttelettes parfaitement sphériques, colorées en rouge vif. Or, nous savons que les corpuscules métachromatiques fixent d'une façon très élective et très intense le rouge neutre et que d'autre part très souvent ils se trouvent ew solution dans des vacuoles spéciales. L'action de certains réactifs (tels que le rouge neutre, certains fixateurs) provoque la précipitation de la volutine. Ainsi nous pouvons dire que le corps de réserve des kystoïdes de Blastocystis est formé d'une substance albuminoïde se rapprochant par ses propriétés des corpuscules métachromatiques ; cependant ici la pro- priété de métachromatie fait défaut. Nous donnerons à cette substance le nom provisoire de para volutine (volutine étant synonyme de méta- chromatine). Au point de vue des homologues cette vacuole paravo-u- tinique doit être comparée au corps de réserve albuminoïde décrit par PÉREZ chez le Dermocystidium 'pusida Pérez, et d'autre part à la vacuole renfermant des corpuscules métachromatiques chez les levures, A. Partie amorphe du corps de réserve. — Les limites du corps de réserve ne sont pas toujours concentriques, par rapport à la bordure protoplasmique : le corps de réserve occupe souvent une position excen- trique. D'autre part, le pourtour du corps de réserve se présente rarement comme une ligne circulaire régulière : on observe dans la couche proto- plasmique des épaississements qui, le plus souvent, correspondent à l'emplacement des noyaux. A. ALEXEIEFF 115 Le corps de réserve est souvent teint en jaune clair. S'agit-il là d'un pigment particulier, élaboré par le Blastocystis lui-même, ou bien, s'agit-il tout simplement d'une imprégnation par les pigments biliaires ? C'est la dernière interprétation qui doit être acceptée : le corps de réserve se colore très facilement par les colorants vitaux, tels que le bleu de Nil ; il peut tout aussi bien fixer les pigments biliaires. Quelles sont les réactions tinctoriales de la partie amorphe du corps de réserve ? Elles sont assez peu caractérisées. La partie amorphe du corps de réserve ne fixe que faiblement la plupart des colorants. Dans la double coloration hémalun-éosine, le corps de réserve est coloré en rose plus ou moins vif. Cette coloration est, du reste, diffuse, et dans une même préparation, se présente avec une intensité plus ou moins grande, suivant l'état (stade d'évolution) du kyste. Avec l'hématoxyline ferrique, deux cas peuvent se présenter : ou bien le corps de réserve offre une teinte jaunâtre, allant parfois jusqu'au brun clair, ou bien il a cette teinte bleu d'acier que l'hématoxyline au fer fraîchement préparée, communique souvent au protoplasme et au noyau Dans ce dernier cas, la partie liquide, dite amorphe, présente, sur des préparations fixées, un aspect finement granuleux. Quand le corps de réserve est pigmenté en jaune, ce pigment peut parfois ne se dissoudre que partiellement, pendant le traitement de la préparation par l'alcool, et c'est alors qu'on observe, dans les préparations permanentes, la teinte jaunâtre dont je viens de parler plus haut. Après la fixation au Flemming, on voit le corps de réserve rester homogène et présenter une apparence vitreuse. Cependant, après la fixation au sublimé alcool-acétique, on peut déceler dans le corps de réserve une certaine structure : il présente une constitution granuleuse, les granules assez fins étant répartis d'une façon plus ou moins uniforme, tout en ménageant parfois, de place en place, des zones homogènes, ayant l'aspect des vacuoles. Parfois, ces granules ont l'air d'être répartis sur les nœuds d'un réticulum, aux mailles plus ou moins serrées. Comme dans le cas où il s'agit de la structure intime du protoplasma, on est tenté de voir, dans ce réticulum, l'expression de la coupe optique d'une structure alvéolaire. Ainsi, une substance qui apparaît sur le vivant comme absolument homogène, se présente, après un traitement cjrtologique approprié, avec une structure alvéolaire. Dans certains cas, la structure alvéolaire du corps de réserve est au moins aussi nette que celle de la couche proto- plasmique périphérique. Et, cependant, il ne s'agit ici que d'une substance 116 NOTES ET REVUE de réserve. Ceci ne doit pas nous étonner, car, comme Bûtschli l'a montré, on peut observer la structure alvéolaire dans des émulsions d'huile, dans des solutions de blanc d'œuf, de collodion, de silice et dans beaucoup d'autres substances, La théorie alvéolaire du protoplasma a subi les attaques sérieuses : sans parler des observations relativement anciennes de Fischer, plus récemment en se basant sur l'examen à l'ultramicroscope, certains auteurs ont admis que le colloïde protoplasmique est un gel toujours légèrement alcalin et de signe électrique négatif ; par conséquent, ce colloïde doit être précipité par les ions possédant une charge positive, tels que les acides et les sels de métaux lourds ; et précisément, les réactifs fixateurs sont constitués par les acides ou les sels des métaux lourds. Ainsi, dans la constitution du sublimé alcool-acétique entrent un acide et un métal lourd (le sublimé). Rien d'étonnant, par conséquent, que l'action de ce fixateur provoque l'agglomération des granules extrême- ment ténus (qui dans le colloïde protoplasmique à l'état de gel étaient intimement liés au solvant) en granules de taille beaucoup plus considé- rable, ou même en réseau. On met ainsi en doute la réalité de la structure alvéolaire. Les aspects de structure alvéolaire ne seraient dus qu'à des artefacts ; ces aspects seraient provoqués uniquement par l'action de réactif fixateur sur le colloïde protoplasmique. A cette critique de la théorie alvéolaire, on oppose deux objections suivantes : 1° la structure alvéolaire a été souvent observée sur le vivant, sans intervention de liquide fixateur ; 2^ la régularité avec laquelle la structure alvéolaire apparaît toujours, après l'action de réactifs fixateurs (en particulier dans le pro- toplasme des cellules jeunes, dépourvues d'enclaves), plaide en faveur de ce qu'il y a une disposition particulière, suivant laquelle les granules sont répartis dans les colloïdes protoplasmiques, en d'autres mots, la structure alvéolaire si nette, après l'action du réactif fixateur, pourra être consi- dérée comme une image très exagérée_de la structure réelle, mais ce n'est pas là un aspect déterminé uniquement par la fixation. Ainsi, sans affir- mer que tout protoplasma présente toujours une structure alvéolaire aussi nette que celle qu'on voit après l'action de certains réactifs fixateurs, sans admettre, en un mot, le théorie alvéolaire de la structure du pro- toplasma, la majorité des cytologistes n'admettent pas l'opinion que les divers aspects du protoplasma ne sont que des produits artificiels. Cependant, je crois que la constance que présente l'apparition de la structure alvéolaire, après l'action de réactifs fixateurs, n'imphque A. ALEXEIEFF ll7 nullement qu'il s'agit là d'une disposition réelle ; ce sont les phénomènes physico-chimiques (attraction moléculaire, etc.) qui, pendant la stabi- lisation, déterminent le même aspect. Quant aux observations sur le vivant, il est à peu près certain que ce sont les mitochondries vésiculeuses, disposées à la périphérie, qui ont conduit à y voir une structure alvéolaire. La théorie alvéolaire du protoplasma doit être abandonnée définitive- ment. Je reviendrai ailleurs sur cette question importante. B. Partie figurée du corps de réserve. — Il s'agit, maintenant, de décrire la partie, en quelque sorte concrétée du corps de réserve, partie qui représente probablement une condensation du contenu liquide de la vacuole paiavolutinique. La partie solide figurée du corps de réserve correspond à une polymérisation de paravolutine plus fluide, dont nous venons de parler dans le chapitre précédent. La partie figurée du corps de réserve est polymorphe à un très haut degré, et la description complète et détaillée des aspects très variés sous lesquels elle se présente, serait excessivement longue. Nous décrirons les aspects qui s'observent le plus fréquemment, et, pour faciliter l'exposi- tion, nous établirons un certain nombre de types fondamentaux. P La forme la plus fréquemment observée est celle d'une sphère dont les dimensions varient, du reste, dans de très larges limites : on peut rencontrer une ou plusieurs petites sphérules, ou bien une grande sphère, qui arrive presque à remplir à elle seule toute la vacuole (= corps de réserve). Les formations sphéroïdes, comme nous désignerons cette pre- mière variété, peuvent présenter souvent une sphéricité plus ou moins parfaite, mais parfois sont déformées, bosselées, mamelonnées ou épi- neuses ; elles peuvent être étirées et alors on parlera des formations ellipsoïdes. Presque toujours, la partie corticale de ces formations se colore d'une façon plus intense que la région centrale. En plus Ô3 cette différence de coloration, qui doit être attribuée à la consistance inégale de ces deux parties, on peut parfois noter plusieurs zones concentriques, dont la coloration est alternativement claire et foncée. Parfois même, on observe une légère striation radiaire. Qu'on se rappelle, à ce propos, que les grains d'amidon présentent justement cette double striation : con- centrique et rayonnante. Parmi les nombreux aspects que présentent les corps de forme ellipsoïdale, nous en signalerons un qui est assez par- ticulier et mérite d'être mentionné, à cause de la confusion à laquelle il pourrait donner lieu : la substance sidérophile corticale se trouve loca- 118 NOTES ET BEVUE lisée aux deux pôles de l'ellipsoïde et l'ensemble de la figure pourrait en imposer pour un noyau en voie de division. Une variante importante de corps sphéroïdes est fournie par la sphère creuse ; la surface de ces sphères creuses présente, le plus souvent, des solutions de continuité, et on a l'impression que par ce, ou ces trous (car il peut y en avoir plu- sieurs), la substance liquéfiée du corps sphéroïde entre en communication avec la partie liquide du corps de réserve. En somme, il s'agit, dans ce cas, d'une corrosion de ce grain de paravotuline tout à fait comme s'il s'agissait de corrosion d'un grain d'amidon. 20 Aspect BOURGEONNANT. Cet aspect s'observe assez souvent mais le mécanisme par lequel il s'obtient n'est pas du tout le même que dans le bourgeonnement réel des levures. On peut même dire qu'il est juste l'inverse de ce dernier processus. Cet aspect résulte, en effet, de ce que deux sphérules de volume inégal confluent l'une dans l'autre. En somme, cet aspect bourgeonnant pourrait être rattaché à la catégorie des corps sphéroïdes. 3° Aspect COPROÏDE. Cet aspect se trouve réalisé lorsque plusieurs corpuscules sphéroïdes se trouvent disposés les uns à la suite des autres, et sont plus ou moins confluents entre eux. 40 Aspect MiTOCHONDRiAL. Lcs sphérulcs très petites, confluentes entre elles, constituent des chapelets de grains. La sidérophilie de ces grains pourrait les faire confondre avec les vraies mitochondries, situées dans la couche protoplasmique. Parfois, ces grains en chapelet sont rangés autour des fragments de la substance médullaire (moins sidérophile). 50 Aspect CROUTEUX. On observe un certain nombre de fragments irréguliers ; dans ces fragments, comme dans une vraie croûte de pain la croûte passe à la « mie » d'une façon insensible. Les corps croûteux proviennent de la fragmentation des sphéroïdes. C'est un des derniers temps de la digestion de la partie solide de paravolutine, A ces aspects, qu'on observe couramment, on pourrait en ajouter un certain nombre d'aspects, pour ainsi dire atypiques, qui défient toute description. Je mentionnerai ici, par exemple, l'aspect en coquille de Gastéropode, ou l'aspect en tête de Coléoptère, L'explication de tous ces aspects ne saura être donnée que quand l'évolution de Blastocystis sera exposée en entier. Si l'on s'adresse à l'étude des modifications cytologiques que pré- sentent les levures pendant la fermentation, on verra qu'il s'y passe quel- que chose d'analogue à ce phénomène de dépôt de pavolutine sohde, A. ALEXEIEFP llÔ au sein de la vacuole paravolutinique. En effet, après quarante-huit heures de fermentation, la vacuole glycogénique (formée par la fusion de plu- sieurs vacuoles) acquiert un tel volume que toute la cellule représente une sorte de sac à glycogène. A ce moment, apparaissent, dans cette vacuole glycogénique, de petits grains très nombreux, qui fixent les matières colorantes d'une façon moins intense que les grains basophiles situés dans la partie protoplasmique péri- t^. .'T^. .<'.''. '■:'. '•'"' •''s' "^ 1 , . -, -, ni V''r':^ V'*'*'*/ ••*'.'•*.* .*•.*» - 1 f^ pherique de la cellule. vA^ v.."/ *•.•• •%•«• .".•«. '.':;.' -^jî i GUILLIERMOND (1912) dit, à propos ^. ^. C. ^. JS. F. o j , . a .G. I. Division nucléaire chez le Blastocyslis enterocola. A. Noyau quies- CleS grains qui appa- cent montrant sa calotte sidérophile séparée par un halo clair de . , 1 , la chromatine finement granuleuse (chromatine péripliérique ou laissent CianS la va- nùeux résiduelle). B. Prophase. Les grains constituants de la calotte nnr>la ^\Tnr, or>in io se sont éparpillés à la périphérie du noyau, tout en restant disposés t UOie glycogénique, p^^j. g^Q^pes ; les grains de chromatine résiduelle au centre du noyau OUe leur rôle et leur devenus plus gros par fusion et plus sldérophUes par suite de l'ad- " jonction dos travées do linine qui, en C, disparaissent complète- liature sont inCOn- ment. c. Formation des chromosomes. Toute la chromatine (celle de la calotte sidérophile ainsi que la chromatine résiduelle) est nus. Pour ma part employée pour constituer les chromo- somes ; c'est une panm^ose. D. Ebauche des deux plaques polaires. E. Anaphase. Stade des ]e crois qu il s'agit la deux plaques polaires. F. Télophase. Reconstitution des noyaux - „ . fils : les grains sidérophiles à la périphérie, qui en se réunissant, des formations ana- reconstitueront la calotte périphérique ; les grains du milieu forme- 1 ront, par émiettement, la chromatine résiduelle. G. Les deux lOgUeS au corps que noyaux-sis son t complètement recons- titués. nr.n« -r-Anr>r,c ric A6. A-B et F-G : Coloration à rhématoxyline ferrique ; C-E : Colora- noub veaonb ue ae- tion à rhémaïun. crire dans la vacuole paravolutinique de Blastocystis . D'une façon provisoire, nous désigne- rons la substance qui constitue ce corps sous le nom de métavolutine. Sans prétendre que cette dénomination correspond toujours à la même substance chimique, on qualifiera de métavolutine cette sorte de dépôt, de précipitation de paravolutine. II. Mitochondries Nous étudierons d'abord les mitochondries, telles qu'elles se présentent dans les kystoïdes, ensuite nous envisagerons leur manière d'être, pen- dant les différentes phases d'évolution de Blastocystis. On observe, dans la couche protoplasmique, des grains ou des sphé- rules sidérophiles. Ces grains se groupent le plus souvent autour des noyaux et sont situés au voisinage immédiat du corps de réserve ; par- fois même, ils paraissent se trouver à l'intérieur de celui-ci. Considérons maintenant successivement la structure de ces mito- 120 NOTES ET BEVUE chondries, leurs propriétés tinctoriales et le mode de division. Au point de vue de l'aspect extérieur, on peut distinguer deux formes principales : grains et vésicules. Quand ces plastes se présentent sous la forme de grains, ils ont, en général, une taille plus réduite ; d'ailleurs, même à cet état de grains, on peut constater que l'hématoxyline au fer colore la périphérie de ces grains avec plus d'intensité que la région centrale. Il y a, par conséquent, une sorte de croûte plus résistante et plus colorable que la région médullaire. Les vésicules peuvent se pré- senter avec des parois plus ou moins épaisses ; la région centrale de ces vésicules se présente souvent comme optiquement vide et ne retient pas du tout les colorants usuels ; quelquefois, cependant, on trouve dans cette région centrale un petit nombre de granules très fins, et alors l'en- semble présente une ressemblance frappante avec des noyaux vésiculeux, tels qu'on les observe, par exemple, dans le tissu conjonctif des Méta- zoaires ; dès lors, l'erreur que plusieurs auteurs {en particulier Bensen, et ensuite Brumpt), ont commise, en prenant ces plastes pour des noyaux, devient très facile à comprendre. Les sphérules creuses sont le plus sou- vent serrées les unes contre les autres et ont l'air de confluer plus ou moins les unes avec les autres. Ceci conduit à admettre qu'à l'état frais, ce sont des corps de consistance plutôt fluide. Du reste, la même conclusion s'impose, à propos des granules qui, eux aussi, se rangent souvent à la file et arrivent à former des chapelets de grains. On peut considérer cet aspect en chaînette comme constituant la troisième modalité. La distinction en grains et en vésicules n'est pas très tranchée : les vésicules sont, en somme, des grains gonflés. Cependant, nous verrons qu'à chaque aspect correspond un mode de division particulier. Parlons maintenant des propriétés tinctoriales de ces plastes : ils se colorent surtout bien par l'hématoxyline au fer, et par la méthode de Benda ; par contre, ils fixent très peu l'hémalun, et dans la double colo- ration hémalun-éosine on les voit se colorer en rose. Leur sidérophilie est, du reste, assez variable ; elle est souvent assez peu prononcée, et alors, dans un kyste où l'on voit les calottes sidérophiles des noyaux colorées en noir, les plastes fixent l'éosine. Enfin, dans la triple coloration (hématoxyline au fer - éosine - picro - indigo - carmin), où l'on voit le protoplasme et le corps de réserve se colorer en vert plus ou moins bleuâtre, certains plastes, de même que la chromatine résiduelle des noyaux, sont colorés en rose ; c'est là la réaction éosino- phile que je considère comme spécifique pour certaines substances A. ALEXEIEFF 121 nucléaires (la plastine et la chromatine pure, non imprégnée deplastine). Après cette énumération des propriétés tinctoriales, nous voyons que nous ne pouvons pas caractériser ces plastes, en les désignant sous le nom de « basophiles » ou de « sidérophiles » ; suivant leur constitution chimique, qui varie, et même suivant le degré de gonflement, ils sont sidérophiles, ou éosinophiles. Si nous passons à l'étude de la division de ces plastes, nous verrons que la division de grains est très simple : ils se divisent par étirement^ En s'étirant, ils prennent la forme d'un bâtonnet qui, rarement, reste rectiligne : le plus souvent, il s'incurve, et quand le bâtonnet est assez long, son trajet peut être même assez flexueux. Les plastes en bâtonnet peuvent en imposer très facilement pour des bactéries, d'autant plus que les bactéries peuvent envahir les kystoïdes de Blastocystis. Mais, dans le cas d'une invasion bactérienne, les bacilles sont fichés dans la couche protoplasmique, tout en restant extérieurs au kyste, tandis que les plastes bacillif ormes, comme on peut s'en assurer en faisant varier la mise au point, sont entièrement plongés dans la couche protoplasmique. Nous pourrons désigner les plastes allongés sous le nom de plastes hacillif ormes, quand ils sont droits, et sous celui de plastes serpentijormes, ou flexueux, quand leur trajet est flexueux. La division des plastes ayant la forme vésiculeuse s'effectue de la façon suivante : la vésicule s'allonge et prend une forme ellipsoïdale, la substance corticale se condense aux deux pôles de la figure allongée, et alors, l'ensemble rappelle un peu la promitose des amibes du groupe Umax (genre Vahlkamjia) avec les gros corps polaires aux pôles sans qu'il y ait, cependant, une plaque équatoriale. Ensuite, l'ellipsoïde présente un étranglement médian et les deux moitiés se séparent par étirement. Une autre modalité, encore plus simple, de la division des vésicules, consiste en un étirement suivi d'un étranglement, sans que l'on distingue l'accumulation de la substance corticale aux pôles; de cette façon se pro- duit une figure en haltère, qui rappelle l'aspect classique de la division directe (amitotique) du noyau. Nous voyons, ainsi, que dans la division des plastes, on ne trouve aucune trace d'une division indirecte, mitotique. La structure très simple des plastes et la consistance probablement semi-fluide et visqueuse de ces corpuscules (avec une légère condensation périphérique) se prêtent à une division par étirement, comme si diviserait un morceau de pâte sollicité par deux forces à direction opposée. Notes ex Revue. — T. 66. — N° 5. J 122 NOTES ET REVUE Dans la dernière phase de division du bâtonnet, quand les deux plastes-fils restent encore unis et situés l'un dans le prolongement de l'autre, l'aspect est celui d'un bacille en voie de division. La division des mitochondries se fait indépendamment de celle des noyaux et est d'une observation très facile : dans un grand nombre de kystoïdes, on voit des plastes qui sont en train [de se diviser. A cette description des plastes, je dois ajouter, dès (maintenant, qu'ils gonflent par absorption d'eau ; ainsi, en faisant agir l'eau sur ,1e kyste, avant ^^ >*. ■ de le fixer, on (f o^^Qo^ /"^ ^ ^» / -^-v^ /">— s^ / n'observe plus L If. m. ^Oo** ^^^ ^ - G u f. .1 que l'aspect sphérulaire ; ^ lesgrains Vl/f. ayant absorbé de 1 eau se FiG. II. structure et division des niitocliondrics chez le Blastoeystis enterocola. I. Mito- chondries vésiculeuses ; II. Chondriomite ; III. Jlitochondries bacilli- gonflcilt et formes ; IV. Mitochondries flexueuses ; V. Chondriomite faisant passage aux filaments lisses ; VI. Première modalité de la division des sphénJes deviennent mitochondriales ; VII. Deuxième modalité de la division des mitochon- , i, ' i dries ; VIII. Structure interne pendant la division observée dans les niito- u.eS SpnerulCS chondries éosinohiles. -i Coloration à l'hématoxyline ferrique-éosine. aSbCZ VOlUmi- neuses. La structure des plastes est particulièrement facile à étudier à cet état gonflé. La richesse plus ou moins grande en eau absorbée explique, au moins en partie, l'étendue plus ou moins grande de la zone médullaire, moins chromophile que la couche corticale condensée. Les deux modalités de division des plastes vésiculeux tiennent aussi à l'état d'imbibition plus ou moins complète, où se trouvent ces plastes au moment de leur division, et, par conséquent, on ne doit pas voir là deux modes foncière- ment différents, mais au contraire deux aspects extrêmes, entre lesquels on trouve des états intermédiaires. I/imbibition des mitochondries par l'eau joue un rôle très important dans le phénomène de turgescence que présentent les kystoïdes plongés dans l'eau. liBs vésicules, ou grains mitochondriaux de Blastoeystis, doivent être comparés aux formations similaires observées chez divers Protistes ; je me contenterai de signaler ici : le trophochromidium de Prouazekella lacertae (= Bodo lace.rtae), de Bicosoeca, de Tetramastix (Monocercomonas) A. ALEX El EF F \ l2â hufonis ; les grains basophiles des Levures (Guilliermond) et d'autres Champignons (Moreau), la formation basophile chez certaines bac- téries (PÉNAU). Considérons maintenant comment se comportent ces mitochondries, pendant la division plasrnotomique des kystoïdes, et pendant la sporulation. Dans la division plasmotomique, on voit les mitochondries se ranger aux deux pôles du kystoïde allongé. Il est vi'ai que c'est à ces endroits que la couche protoplasmique est surtout épaisse. Il y aurait là une raison d'ordre purement mécanique, qui détermine cette situation polaire des mitochondries. Néanmoins, on ne peut s'empêcher de voir, dans cette position, une influence directrice que doivent exercer les mitochondries sur le processus de division des kystoïdes. Pendant la forination des spores, les mitochondries se disposent à la périphérie des plages protoplasmiques, qui constitueront les spores. Le nombre de ces mitochondries est assez constant ; le plus souvent, on en observe six. Le curieux phénomène de turgescence, qui sépare les spores et l'épiplasme, doit avoir pour cause l'imbibition des mitochondries. On sait que pour certains auteurs, les mitochondries des cytologistes ne sont que des lipoïdes qui jouent un si grand rôle dans les phénomènes osmo- tiques (théorie lipoîdique d'OvERTON). Or, comme Mayer et Schaeffer font remarquer, tandis que les acides gras n'ont qu'une très faible affinité pour l'eau, la cholestérine est hygrophile ; ces auteurs désignent sous le terme de coefficient lipocytique le rapport — — '■ Si l'on admet que, acides gras. chez le Blastocystis, au moment de la sporulation, la constitution chi- mique des mitochondries change, dans le sens de l'augmentation de la teneur en cholestérine, une imbibition par l'eau en résultera, qui déter- minera une turgescence plus grande du kystoïde tout entier. Le méca- nisme du processus si singulier qui conduit à la formation des spores serait expliqué. Cependant, j'ai des raisons pour admettre que la membrane de Blasto- cystis, qui, comme toutes les membranes, est imprégnée de substances lipoïdes, doit aussi jouer un certain rôle dans ce processus. Du reste ce changement de la perméabilité cellulaire doit être nécessairement admis, pour expliquer la pénétration de l'eau en plus grande quantité. Le corps de réserve, ou plus exactement, ses restes inutilisés au moment de la formation des spores, gonfle aussi et exerce sur les spores une pression dirigée suivant le sens centrifuge. 124 NOTES ET REVUE III. Mitochondries dans le rôle de plastes Pendant la transformation de la spore en kystoïde, c'est-à-dire pendant la germination de la spore, on voit les plastes sidérophiles se présenter sous la forme des mitochondries tjrpiques : on observe des chapelets de grains à trajet souvent flexueux. La constitution granuleuse de ces filaments est plus ou moins nette ; parfois, elle est très atténuée et on a des filaments presque lisses. Des tronçons de ces filaments de grains {chondriomites) s'individualisent, acquièrent une forme plus ramassée, et alors figurent des sortes de lentiUes biconvexes. Sur une des faces de chaque lentille se dépose une gouttelette de paravolutine, petite d'abord, mais qui s'accroît rapidement par un dépôt de substance sécrétée. C'est par la fusion de ces gouttelettes primitivement éparses que se formera le corps de réserve volumineux si caractéristique de kystoides de Blasto- tocystis. Puisque le corps de réserve continuera à s'accroître pendant une période assez longue du développement de kystoïdes, on est amené à supposer un apport continu de substance. Ce sont probablement des tron- çons des mitochondries étirées (chondromites) qui, en gagnant le corps de réserve, sont employés à le grossir. Cette constatation est intéressante, au point de vue de cytologie générale. Elle montre, en effet, que la sécrétion de paravolutine se fait abso- lument de la même manière que la formation d'une autre substance beaucoup plus simple, de Vanfiidon. Les analogies sont frappantes. Je rappelle, à ce propos, que la partie plus solide et plus sidérophile, qui s'observe souvent, au sein de la vacuole paravolutinique, chez le Blas- tocystis, présente quelquefois des stries concentriques et radiales, tout à fait comme dans les grains d'amidon. Je reviendrai, avec plus de détails sur cette question dans mon mémoire in extenso. Je dirai ici seulement que l'existence de plastes mitochondriaux doit être très générale : ainsi, les grains basophiles des levures sont probablement des glycoplastes ; le trophochromidium de Proivazekella lacertae et de Tetramastix bufonis, est certainement un glyco- plaste ; le Nebenkern, qu'on observe dans les cellules de Leydig des Gastéropodes Pulmonés, (cellules capables d'élaborer des quantités nota- bles de glycogène), pour moi, n'est autre chose qu'un amas de gly- coplastes mitochondriaux. A. ALEXEIEFF 126 IV. Sur l'origine nucléaire des mitochondries A tous les stades d'évolution du Blastocystis, on constate, dans le cytoplasme, la présence des mitochondries, à côté des noyaux. Pendant la germination des spores, on observe bien quelques aspects, qui pourraient plaider en faveur de ce que les mitochondries pro- viennent des noyaux : en effet, les mitochondries en forme de lentilles biconvexes simulent à s'y méprendre les calottes sidérophiles des noyaux à structure si typique de Blastocystis ; je dois même ajouter que la mem- brane nucléaire devient, à ce moment, particulièrement mince, et quel- quefois, semble même disparaître complètement. Néanmoins, la présence constante des mitochondries, à travers tout le cycle évolutif de Blasto- cystis, la faculté qu'elles possèdent de se multiplier par division, d'une façon indépendante de la division nucléaire, diverses formes de transition conduisant des filaments (chondriomites) aux plastes en forme de bâtonnets fusif ormes, tout ceci constitue un faisceau de preuves que les mitochondries, chez le Blastocystis, possèdent la même autonomie que le noyau et le cytoplasme, tout au moins si l'on n'envisage la question que du point de vue onto génétique. Tout au contraire, phylogéîiétiquement, les mitochondries doivent être considérées comme des dérivés nucléaires. D'ailleurs, les propriétés tinctoriales des mitochondries sont celles de la chromatine ; à ce propos, je me contenterai, ici, de rappeler Véosinophilie spécifique : les mitochondries, pendant la période où elles ne sont pas très sidérophiles, se colorent tout à fait comme la chromatine périphérique des protocaryons (en rose dans la triple coloration hématoxy- line ferrique-éosine-picrocarminate d'indigo). Je reviendrai, ailleurs, sur cette question extrêmement importante. V. Cycle évolutif et affinités du Blastocysiîs Quant au cycle évolutif du Blastocystis, envisagé d'un point de vue global, je puis ajouter à ce qui est déjà connu, qu'il y a deux sortes de kystes durables : P kystes durables uninucléés, à enveloppe épaisse et rigide ; 2° kystes durables multinucléés, riches en réserves grais- seuses \ J'ai observé quelques stades, qui peuvent être interprétés comme 1. Ces kystes de résistance à plusieurs noyaux ont été signalés pour la première fois par Prowazek (1912) chez rOrang-Outang. FiG. III. Figure d'ensemble représentant le cycle évolutif do Blaslocystis enterocola x 1000. 1 : Germination de la spore ; 2 à 4 : Transformation de la spore germée en kystoïde ; 5 à 10 : Kys- toïdes ; 9 et 10 : Division plasmotomique du kystoïde ; 11 à 13 : Copulation ; 14 et 15 : Période de la multiplication des noyaux dans les asques ; 17 et 18 : Formation des ascospores dans les asques 19 : Spore mûre. 1 : Mitochondries sous forme de chondriomites courts ; 2 : Chondriomitcs longs ; 3 : Stade de plastes ; les mitochondries en forme de lentilles biconvexes produisent des gouttelettes de paravolutine (sphérules pâles) ; 4 : Les boules de métavolutine sidérophiles ; 5 : Le protoplasme se localise à la péripliérie du kystoïde ; les boules de métavolutine nombreuses commencent à confluer les unes avec les autres ; 6 : Kystoïde o parfait » ; sphéroïde métavolutinique placé dans une vacuole nettement limitée ; 7 : Kyste durable iminucléé à enveloppe épaisse et rigide, avec des enclaves ; 8 ; Kystoïde à deux noyaux ; 9 : Début de la division plasmotomique par étranglement : remarquer la situation polaire des mitochondries; 10: Les deux kystoïdes fils viennent de se séparer; remarquer que les boules de métavolutine se distribuent entre les deux kystoïdes d'une façon quel- conque ; 11 : Deux kystoïdes commencent à se fusionner ; 12 : Les deux noyaux des copulants se sont rapprochés ; 13 : Zygote avec son syncaryon; 14 : Asque à quatre noyaux; mitochondries bacil- liformes en voie de division ; boule de métavolutine présentant une striation concentrique ; 15 : Stade à huit noyaux (après la 3" division) ; fragments de la boule métavalutiniquc corrodée offrant l'aspect croûteux ; 16 : Kyste durable plurinucléé, riche en graisse et en glycogène ; 17 : Com- mencement de la sporulation ; remarquer la disposition des mitochondries dans les spores en voie de formation ; 18 : Stade plus avancé ; les mitochondries, par six groupes de deux sont toujours placées à la périphérie des spores en voie de formation ; 19 : Spore complètement formée, pré- sente un cytoplasme alvéolaire et des mitochondries placées près de la membrane d'enveloppe. Le trait discontinu sépare la schizorjonie de la gporogonie. FiG. 11 à 13. Coloration à l'hémalun ; toutes les autres : coloration à t'hématoxyline ferrique. A. ALEXEIEFF 127 des stades d'une copulation analogue à celle qui a lieu chez certaines Levures, en particulier dans le genre Schizosaccharomyces, où, comme on sait, la formation de l'asque est précédée d'un phénomène sexuel : deux cellules s'unissent et leurs noyaux et protoplasmes se fusionnent par le canal de copulation. Cependant, je n'ai pas observé ce processus sur le vivant. Si cette observation se confirme, ce sera une nouvelle preuve des affinités étroites entre la famille des Bla.^tocystidées (genres Dermocys- tidiiim et Blastocystis) et la famille des Saccharomycétées. Voici quels sont, en effet, les nombreux caractères communs à ces Protophytes : 1° Membrane capable de sécréter une capsule ynucilagi- neuse ; 2° Existence de mitochondries élaborant des substances de réserves ; 3° Structure du noyau (le noyau, chez les Levures, et, en général, chez les Ascomycètes, présente souvent la même structure particulière que nous offre le noyau de Blastocystis) ; 4" Formation de Vasque dans lequel le nombre de noyaux est le plus souvent un multiple de 4 ; 5^ For- mation des ascospores, qui est caractérisée par l'existence de Vépiplasme, c'est-à-dire une partie constituante de l'asque non utilisée ; 6^ Existence de cellules durables, riches en glycogène et en graisse à membrane d'enve- loppe épaisse i. Ainsi, le Blastocystis est un Blastomycète, qui présente une sporulation assez particulière et se divise par étire ment. La division, dite plasmoto- mique, par étranglement, est équivalente à la multiplication par bourgeon- nement des Saccharomyces et au cloisonnement tranverse des Schizosaccha- romyces. L'existence des Schizosaccharomyces démontre que le bourgeon- nement peut manquer, et cependant, cela n'empêche pas de classer un Protophyte donné d'après ses affinités naturelles parmi les Blastomycètesi Je dois encore signaler le phénomène de dégénérescence physiologique conduisant à la mort naturelle, que montrent les kystoïdes de Blasto- cystis. VI. Mitrarium Dangeardi Alexeieff A propos de Mitrarium Dangeardi mihi, parasite de Blastocystis ente- rocola, je dirai ici seulement que cet Amibien pénètre à l'intérieur du 1. Il s'agit ici de kystes durables à un noyau chez le Blastocystis exactement comparables aux Dauerzellen des Levures ; ces Dauerzellen à leur tour correspondent probablement aux kystes (chlamydospores) des Endomyces. 1. Du reste, les représentants du genre Saccharoynycodes Hansen présentent un processus de division intermé- diaire entre le cloisonnement et le bourgeonnement : au début, il y a formation d'un bourgeon à large col. et finale- ment, ce bourgeon se sépare de la cellule mère par une cloison transverse. 128 NOTES ET REVUE kystoïde par effraction de la membrane et de la couche protoplasmique périphérique, et, après avoir présenté un stade intraprotoplasmique d'une courte durée, se met en communication avec la vacuole paravolutinique (corps de réserve) ; il se place ensuite à la périphérie du kystoïde, perd les mouvements amiboïdes et prend une forme sphérique. Ce parasite se nourrit aux dépens du corps de réserve qu'il suce ; des gouttelettes de para volutine sont précipitées et digérées. Des sphérules et des grains sidéro- philes qui représentent les matériaux de réserve s'accumulent dans le cytoplasme du Mitrarium ; par contre, ce cytoplasme est le plus souvent totalement dépourvu d'enclaves, au moment où l'Amœbien attaque le kystoïde. Le kystoïde plurinucléé parasité présente souvent une sorte d'auto- tomie : sous l'influence de l'excitation mécanique, une petite portion de kystoïde, avec le parasite, se sépare par étirement du reste du kystoïde ; c'est, si l'on veut, un mode de défense de Blastocystis contre le parasite. Parfois, le parasite, en passant à travers la zone mucilagineuse qui entoure le kystoïde du Blastocystis, ouvre passage aux Bactéries, qui pénètrent à la suite du parasite et déterminent une infection microbienne qui, dans certains cas, est funeste pour le Blastocystis. Esbo (Finlande). J. LAGARDE 129 XIII A PROPOS DU MAHEVIA GUIGNARDII PAR J. LAGARDE Institut de Botiuiiiiuo Montixllicr. Reçu le 11 aoât 1917. Dans un récent Mémoire sur les Champignons cavernicoles (1917, Biospeologica, XXXVIII, Champignons, 2^ série), j'ai décrit et figuré sous la dénomination Mahevia Guignardii Lagarde une espèce fixée sur de petits Coléoptères et identifiée à l' Isaria Guignardii Maheu. A ce sujet, M. Vuillemin, par une lettre très intéressante daté du 25 Juin, me communiquait, fort obligeamment, les résultats d'observations encore inédites, faites en 1914, sur ce même parasite rencontré sur le Quedius mesomelinus , l'hôte du Champignon de Maheu. L'identité de mes échantillons et de ceux de M. Vuillemin ne me paraît pas douteuse. Il s'agit bien, dans l'un et dans l'autre cas, de VIsaria Guignardii Maheu. Cependant nos conclusions diffèrent quant à la posi- tion systématique de ce remarquable organisme. L'opinion de M. Vuillemin, établie d'après l'observation suivie, sur le vivant, « d'échantillons jeunes examinés immédiatement à frais ou dans le lactophénol » devait jeter le doute, en mon esprit, à l'égard de l'inter- prétation des faits constatés exclusivement sur des échantillons fixés, mis à ma disposition après un long séjour dans l'alcool à 70°. L'obligation s'imposait de reprendre l'étude de mon. matériel. Mes nou- velles observations ont porté sur l'organisation des conidies et de leurs supports ou conidiophores . Les résultats obtenus modifient sensiblement, en certains points, les descriptions données à la page 293 de mon dernier Mémoire, motivant ainsi la publication de la présente Note, 130 NOTES ET BEVUE CoNiDiES. — Les conidies, de forme toujours naviculaire, mesurent de 9 à 12 fjt de long sur 2 à 3 /u^ d'^ diamètre équatorial. Leur protoplasme, parsemé de vacuoles très apparentes aux forts grossissements du micro- scope, est entouré d'une mince membrane hyaline. Indépendamment de cette membrane, il existe tout autour des coni- dies une enveloppe supplémentaire dont la paroi réfringente est nette- ment délimitée par un double contour. De forme générale ovoïde, souvent inégalement renflée sur deux faces opposées, elle a son épaisseur maxi- mum dans sa région médiane la plus convexe. Elle constitue une sorte de coque, distincte des conidies, qui difflue et s'évanouit, presque instanta- nément, dans l'Eau de Javel, libérant ainsi la ou les conidies incluses (fig. a). En effet, il y a dans chaque coque au moins une conidie, assez souvent deux, très rarement davantage. Les coques monoconidiennes entourent complètement la conidie, se moulant étroitement sur ses extrémités. Dans les coques biconidiennes, les conidies, disposées parallèlement, leurs faces planes ou concaves en regard, laissent entre elles un espace vide. Les faces convexes sont plus ou moins étroitement appliquées contre la paroi de la coque (fig. b). A cette disposition correspond la double conidie de la figure XI a de mon Mémoire. (1917, Biospeologica). Dans un seul cas, j'ai pu constater sûrement la coexistence de trois conidies dans une même coque, grâce à la position transversale de l'une d'elles (fig. c). Les coques ovoïdes, ou plutôt en forme de citron, sont normalement fixées par un de leurs pôles au sommet de conidiophores effilés. Cependant il n'est point rare ' ^les voir adhérer par un point quelconque à l'extrémité d'un conidiophore (fig. d, e). Cette anomalie de position résulte, évidem- ment, de la constitution gélatineuse ou mucilagineuse de la substance de la coque ou de sa zone .superficielle. Dans quelques cas, détachée de son support propre, la coque peut être captée et retenue par l'extrémité libre d'un support voisin. Le hasard d'une préparation favorablement disposée m'a permis de relever l'origine, non équivoque, d'une coque ainsi captée (fig. e). Enfin, des aggloméra- tions de coques, diversement agglutinées, se rencontrent parfois le long des axes (fig. e). En conséquence de ces observations, les dessins des figures 10a et lia de la planche IX (1917, Biospeologica, XXXVIII), données comme J. LAGABDE 131 représentation d*^ conidics, doivent être considérés comme la reprodiic- Mahevia Guignardii. CJross. 1500. a. Conidies débarrassées de leur coque. h el c. Coques renfermant deux et trois conidies. d. Divers modes de fixation des coques sur les conidiophores. Coque libérée de son conidiophore et captée par un conidiophoro voisin. /. Coques agglomérées le long du rameau corémien. g. Rapport des conidiophores avec les filaments du coréraium dont ils sont séparés par une cloison basilaire. tion de coques conidiennes. Les masses centrales granuleuses, vacuo- laires ont seules la valeur de conidies, La figure 116 représente des coni- 132 NOTES ET REVUE dies débarrassées de leur coque et libérées par l'action de l'Eau de Javel. Leur membrane propre, bien apparente, est, sur le dessin, exagérée comme épaisseur. L'interprétation de ces diverses figures, donnée à la page 293 de mon récent Mémoire, doit être entièrement re jetée. CoNiDioPHORES. — Les conodiophores couvrent, en grand nombre, les ramifications extrêmes de l'appareil conidien (1917, Biospeologica, XXXVITI, fig. 9a et 96). Ils constituent une région fertile, d'étendue variable, dont le déplacement est en relation étroite avec la croissance en longueur des rameaux conidifères. Il en résulte une migration constante vers les extrémités. Sur les préparations faites à nouveau, et contrairement à mes affirma- tions antérieures (1. c. p. 292), des conidiophores mortifiés épars et des traces de conidiophores disparus existent vers la base stérile des rameaux et même à la surface dénudée du tronc principal. Les conidiophores sont le plus souvent formés par « la cellule termi- nale incurvée vers l'extérieur des hyphes du rameau fertile ». Il en est ainsi pour les conidiophores développés à l'extrémité des rameaux. Mais, à distance du sommet, des cellules généralement écourtées appartenant à un filament superficiel du cordon corémien peuvent donner, vers l'exté- rieur, un prolongement latéral qui s'individualise en conidiophore. Dans l'un et l'autre cas, les conidiophores sont toujours séparés du filament géné- rateur par une cloison hasilaire invariablement située au niveau ou au voi- sinage immédiat du contour corémien (fig. g). Légèrement renflé au-dessus de la cloison basilaire, le conidiophore s'allonge et s'effile progressivement en un organe subulé, dilaté à sa base, présentant ainsi, à mes yeux, les attributs les plus caractéristiques d'une phialide authentique. Le dessin n» 3 de la figure XVII de Maheu (1906, FI. sout. de Fr. Ann. Se. nat., Bot., 9^ série, t. III p. 113), la figure V c, p. 291 de ma première Série de Champignons (1913, Biospeologica, XXXII) et les filaments représentés ici (fig. g) ne laissent à mon avis subsister aucun doute sur la valeur morphologique de ces éléments. Moins expressif à cet égard est le dessin 106, f)l. IX, de mon dernier Mémoire, montrant une extrémité de rameau immédiatement après l'ac- tion de l'Eau de Javel et visiblement déformé dans la préparation. Il ne saurait être considéré comme la figuration réelle de conidiophores dans leur état naturel. ,;. LAGABDË 133 J'avais déjà, en 1913, (1. c, p. 292) signalé « d'indiscutables analo- gies » entre les conidiophores du Mahevia et ceux des Acremonium. « Mais dans Vlsaria Guignardii, les conidiophores... sont séparés du filament par une cloison. Ce détail de structure... éloigne cette espèce du genre Acremonium et du groupe des Sporophorés. » La révision de mon matériel ne peut, à mon sens, que confirmer cette manière de voir. * « En remplissant ici l'agréable devoir de remercier M. Vuillemin pour la confiance qu'il m'a témoignée par la communication spontanée des résultats de ses observations de 1914, je dois au savant Maître en myco- logie de ne pas anticiper sur leur publication éventuelle. La présente Note rectificative, purement objective, exempte de toute hypothèse, est une simple mise au point de mon dernier travail nécessitée par les faits nouveaux résultant de mes nouvelles recherches. La discussion des affinités systématiques reste donc ouverte. Montpellier, le aoû' 1917. 134 NOTES ET BEVUE XIV ADAPTATION DE L'INSTINCT CHEZ UNE ARAIGNÉE NEM08C0LUS LAURAE E. SIMON (SECONDE NOTE^ ) PAB Jeanne BERLAND neçue le 18 août 1917 Dans une note parue précédemment j'ai décrit la façon dont le Nemos- colusLaurae construisait sa retraite en forme de cône renversé. J'ai recueilli le 15 juin 1913, à Banyuls-sur-Mer six tubes de Nemoscolus Laurae dont le premier, plus petit que les autres, renfermait un mâle adulte; le second était vide ; le troisième, ramassé près du second, renfermait une femelle et un mâle probablement en accouplement au moment où ils furent capturés ; le quatrième, très grand, renfermait une femelle énorme qui pondit peu de jours après et fixa ses œufs sur la paroi interne du tube tout à fait à la base du prolongement inférieur ; le cinquième tube, de petite taille, contenait une jeune femelle. Du sixième tube sortit une femelle de Ero aphana W. en train de dévorer une femelle de Nemoscolus Laurae. Ce fait est à rapprocher de ce qui a été signalé pour un autre Mimétide : Mimetus interjector qui se nourrie d'araignées. (C f. E. Simon, 1896, Hist. Nat. Ar. I. p. 944). J'installai tout de suite mes captures afin que le silence et l'obscurité de la nuit leur permit de s'accoutumer rapidement à leur prison. Je plaçais d'habitude les retraites en forme de cône de chaque N. Laurae dans un large tube renfermant des brindilles de bois placées 1. Note siirl es mœurs du Nemoscolus Laurae E. 8. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale, 1913. Tome, 51. Notes et Revues, N» 1 J. BÉRLAND 135 dans le sens de la hauteur et fixées à la paroi par un peu de gélatine. Le N emoscolus Laurae que j'avais observé en 1911 avait un jour transporté sa retraite, complètement édifiée, à un endroit éloigné d'en- viron de 20 cm., de son premier lieu de fixation et je m'étais toujours demandé comment il avait pu s'y prendre pour véhiculer un corps si volu- mineux. Cette fois-ci, au lieu de fixer moi-même les tubes aux brindilles de bois par les fils placés à l'extrémité des cônes et que j'avais rompus au moment de la capture, je déposai chaque retraite à plat sur le fond de sa prison avec son habitant et j'attendis. Ceux-ci commencèrent par rentrer dans leur abri et s'y tinrent immobiles un très long moment. La nuit était complètement venue lorsqu'ils commencèrent à s'agi- ter ; et avec une précision, un ensemble remarquables tous se mirent à manœuvrer de la façon suivante : ils grimpent en haut des branches, redescendent le long d'un fil qu'ils ont attaché au sommet d'une brin- dille, puis ils remontent en se hissant après ce fil qu'ils ont fixé d'autre part à l'extrémité de leur retraite et tirent celle-ci de quelques millimètres ; puis ils grimpent au haut du fil en attachant un fil nouveau le long duquel ils rcd<:^scendent et recommencent. Peu à peu la retraite se dresse, s'élève, et atteint le sommet de la brindille ; il ne leur reste plus qu'à consolider cette installation en renforçant le fil de soutien à la partie antérieure et en tendant les quelques fils qui maintiennent l'ouverture au cône large- ment béante. Je remarquais que le mâle, isolé avec sa retraite, exécutait do façon identique la manœuvre des femelles. Cette installation est faite avec une célérité remarquable, le tout ne dura que 2 à 3 minutes. Mon séjour au laboratoire Arago étant terminé je ramenai les Nemos- colus Laurae à Paris et continuai mes observations. Je laissai doux femelles dans des cristallisoirs de grande taille avec des branches convenablement disposées pour fixer leur toile ; elles devaient servir de témoins dans cette expérience. Puis je mis les trois autres femelles (le mâle étant mort) dans des tubes de Borel et j'attendis, curieuse de voir comment elles établiraient leur toile orbiculaire dans ces vases hauts et étroits ? Dès le lendemain les retraites étaient installées. Je ne dirai rien des d'3ux femelles mises dans les grands cristallisoirs, elles se comportèrent comme dans ma première observation. Sur les trois autres, aeux ne firent aucune tentative pour filer de toile ; une seule me 136 NOTES ET REVUE donna des résultats qui dénotent une véritable faculté d'adaptation dv- l'instinct chez cette araignée. Le diamètres d'un tube de Borel est de m. 035, celui de la toile normale du Nemoscolus Laurae est environ de m. 15 à m. 20. Cette araignée habituée à donner un large diamètre à sa toile et à l'orienter à peu près verticalement était forcée d'utiiiBer un espace très étroit. Allait-elle garder le plan vertical comme plan de FiG. 1. Toile du Nemoscolus Laurae daus un tiilio de Boiol. FIG. 2. Toile de Nemoscolus Laurae dans un tulie de Bore sa toile en réduisant considérablement le diamètre, ou réduire de peu le diamètre et l'orienter obliquement ou parallèlement à l'axe du tube de BoEEL, sens de formation des secteurs ? Ce fut à f)ou près ce qui arriva. L'axe de la toile fut vertical, les secteurs de la toile orbiculaire furent non pas transformés mais supprimés dès que l'Araignée arriva près des parois du tube de Borel. Tel est le croquis 1 : cinq rayons a, h, c, d, e ; suppor- tent les secteurs 1, 2, 3, 4. Cette toile est un fragment de la toile orbicu- laire normale ; mêmes rayons, mêmes secteurs que dans les toiles cons- truites par les témoins. Du premier coup l'adaptation est faite ; l'Arai- gnée a utilisé le mieux possible l'espaco libre Cette toile brisée par les J. BERLAND 137 FlO. 3 Projection de la figure 2 sur un plan, \v.e supérieure. proies qui sont servies à l'Araignée comme nourriture fut reconstruite sans modification aucune, et plusieurs fois il en fut de même. Je n'ai jamais réussi à voir travailler le Nemos- colus Laurae. Comment les fragments de fils en spirale étaient-ils attachés puisque le cercle était discontinu ? Cette toile triangulaire était-elle établie par le Nemos- colus Laurae de la même manière que celle des Hyptiotes. Un peu plus tard ce Nemoscolus Laurae modifia quelque peu sa toile, il y ajouta un rayon de plus (fig. 1 et fig. 2) et par suite cinq secteurs au lieu de quatre et du côté opposé aux secteurs il y avait deux rayons libres, sans fils spirales, ce qui en projection donnait les plans suivants (fig. 3). Il n'y eut pas d'autres changements ; J3 voulus savoir quelle serait la durée de cette adaptation si je remettais l'Araignée dans un vaste cristalli- soir où elle pourrait faire sa toile normalement. Au début l'adaptation paraît tout à fait établie, la toile est verticale et a toujours le même nombre de secteurs. Deux mois plus tard, temps égal au temps passé dans le tube de Borel, le Nemoscolus Laurae ajoute de nou- veaux rayons à sa toile (fig. 4). Si l'orbe tend à se compléter la longueur des rayons est devenue très inégale. Les fils en spirale sont régulièrement placés sans toutefois former une spire conti- nue. Cette fois il n'y eut plus d'autre changement et jusqu'à sa mort le Nemoscolus Laurae construisit des toiles verticales à rayons inégaux et le cercle demeura interrompu. Le Nemoscolus dès octobre ne fila plus, ne s'alimenta plus et périt en mars 1014. Notes et Revue. — T. 56. — X» 5. K Fio. 4. Croquis de la toile tissée par Nemoscolus Laurae dans un grand cristallisoir 138 NOTES ET BEVUE Cette expérience me semble prouver d'abord que l'Araignée est sus- ceptible de modifier ses habitudes ancestrales et d'en contracter de nou- velles ; ce qui est très remarquable étant donné la fixité de l'instinct des Araignées orbitèles qui, dès la sortie du cocon, font des toiles absolument semblables à celles des adultes. Ensuite qu'il est curieux de voir que cette toile toujours complète ici ne se compose plus que d'un nombre restreint d*^ rayons — ■ ce qui se trouve à l'état de fixité dans le genre Hyptiotes. Enfin les habitudes nouvelles une fois acquises ne permettent pas le retour total aux anciennes habitudes conformes à l'instinct ancestral. TABLE SPECIALE DES NOTES ET REVUE 1916-1917. — Tome 56. Articles originaux Ar.EXEiEFF (A.)- — Sur le cj'cle évolutif et les affinités de Blastocystis enterocola (avec lÏERLAXD (J.)- — ■ Adaptation de riastinct chez une Araignée : NemoscoluK Laurae E. Simon (Seconde note) [avec 4 /j^^.). P- l''^'*- Chopart (L.). — Notes préliminaires sur la conformation de l'extrémité abdominale des Orthoptères {avec 7 fig.), p. 105. DuBOSCQ (O.)- — ^'oir Léger et Duboscq, p. 21 et 88. DrsTix (A. P.). — Les réversions épithéliales dans le Thvmus humain {avec 7 fig.), p. 73. GuiTEL (F.). — • Trois stades post-larvaires du Lepadognster inicrocephalus récoltés par le vaisseau danois le « Thor », pendant ses croisières de 1909 et 1910 (Note préliminaire) {avec 3 fig.), p. 1. Laoarde (J.). — ^ A propos du Mahevia Guignardi {avec 1 fig.), p. 129. Léger (L.) et O. Duboscq. — Sur les Eccrinides des Hydrophilides (avec 4 fig.), p. 21. Léger (L.) et O. Dtjboscq. — Pseudohlossia pectinis n. sp. et l'origine des Adéléidées {avec 3 fig.), p. 88. LiGHTENSTEiN (J.-L.). — Sur uu AincebuUum à commensalisme interne du rectum des larves dWna.r iinperator Leach : Amœhidium fasciculatum n. sp. {avec 7 fig.), p. 49. Ltchtensteix (J.-L.). — Sur un mode nouveau de multiplication chez les Amœbi- diacées (avec 1 fig.), p. 95. ^LiTHis (C.) et L. AIercier. — Afiinités à' Entamoeha Legeri Mathis et E. Coli {avec 4 fig.), p. 63. Mercier (L.). — Voir Mathis et Mercier, p. 63. ScHiTZ (\'.). — Sur la spermatogénèse chez Columbella rustica L. {avec 6 fig.), p. 32. Soulier (A.). — La membrane vitelline des Serpulidés {avec 1 fig.), p. 16. .SoTM.iER (A.). — Le cinquième stade de .segmentation (trente-deux cellules) chez Protula Meilhacl {avec 1 fig.), p. 100. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE T. 56, p. 1 à 24. 15 septembre 1916. NOUVELLES OBSERVATIONS son LÀ RESPIMÎIO^ DES IIÏÏICIIIÉS (4mc ARTICLE) suivies d'une notice complémentaire sur les élytres de ces insectes. PAR Frank BROCHER Vandœuvres, près Genève Chapitre I Quoique, depuis plusieurs années déjà, je m'occupe des Dytiques, ce n'est que ces derniers temps que j'ai reconnu l'importance de quatre faits biologiques qu'il est de toute nécessité de connaître, si l'on veut faire des expériences physiologiques sur ces insectes. J'ai déjà signalé quelques-uns de ces faits dans mes travaux antérieurs, sans toutefois attirer suffisamment l'attention sur eux ; je n'ai constaté les autres que récemment. 1° Lorsque le Dytique est dans un état physiologique normal, ses élytres possèdent les propriétés des corps « mouillables » ; mais il suffit de manipuler l'insecte ou, simplement, de le tenir quelque temps hors de l'eau, pour que cette qualité s'altère (1913, b). Les élytres deviennent « non mouillables » et, de ce fait, peuvent résulter i^our le Dytique toutes sortes d'accidents. Un Dytique dont les élytres sont devenues « non mouillables » ne peut servir pour une expérience — lorsque l'insecte doit rester en liberté dans l'eau. Or, malheureusement, dès qu'on manipule un Dytique (surtout un mâle), on le met dans cet état-là. Il y a cependant un moyen de supprimer cet inconvénient. Si l'on dépoht les élytres, en les frottant avec du papier de verre fin, Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 56. — F. 1. 1 2 FRANK BROCHER les propriétés physico-biologiques du tégument changent ; celui-ci de- vient très « mouillable », sans que cela cause aucun trouble à l'insecte. D'où, une première proposition : On doit préalablement dépolir les élytres (et le prothorax) de tout Dytique sur lequel on veut expérimenter, si l'insecte doit rester libre dans l'eau. 2^ J'ai signalé, dans deux précédents travaux (1913 b, 1915), la fonction très importante du pygidium. Lorsque cet organe est sali ou mouillé, il ne fonctionne plus bien et cela peut amener la mort du Dytique. Or, lorsqu'on sort un Dytique de l'eau, il arrive fréquemment que celui- ci souille son pygidium, avec le liquide nauséabond, c[u'il projette par l'anus. Cependant, si, chaque fois qu'on manipule un Dyticpie, on prend la précaution d'envelopjDer l'extrémité du corps avec un morceau de gaze humide, on emj^êche, presque à coup sûr, cet accident de se produire ^ 3° Lorsc^u'on a ouvert les élytres d'un Dytique, il est parfois diffi- cile de les remettre exactement en place. En outre, même quand elles ont été remises bien en place, il arrive souvent que, souffrant de la vio- lence subie, l'insecte cherche à les déplacer, et à les entr'ouvrir, lorsqu'il est remis en liberté dans l'eau. On peut éviter cet acte — toujours fâcheux — en déposant une goutte de goudron sur la suture des élytres ; cela les maintient fermées, malgré les efforts que le Dytic^ue fait pour les ouvrir. Mais, d'une manière géné- rale, on doit éviter, autant que possible d'ouvrir les élytres d'un Dytique sur lec[uel on veut expérimenter. J'ajouterai encore que tout Dytique que l'on a opéré doit être con- servé seul dans uw bocal. Il est bon, en outre, qu'après l'opération, on le mette, pendant quelques heures au moins, dans un cristallisoir qui ne contienne que peu d'eau et dans lequel il y a plusieurs corps, flottant ou reposant au fond, auxquels l'insecte puisse s'accrocher (1915, p. 412). iP Nous devons signaler, maintenant, un phénomène physiologique assez intéressant qui, jusqu'à présent, n'a, je crois, pas attiré l'attention des observateurs. Lorsqu'on conserve plusieurs Dytiques ensemble, en captivité, ils bougent à peu près continuellement ; à tout moment, l'un ou l'autre d'entre eux monte à la surface et nage pendant un certain temps. Si l'on garde un unique sujet dans un bocal convenablement aménagé, 1. J'ai indiqué (1915, p. 412), la manœuvre que fait le Dytique pour remédier aux fâcheuses conséquences qui résultent de cet accident et comment il faut s'y prendre pour faciliter la chose à l'insecte . RESPIRATION DES DYTICIDËS 3 on constate que, les premiers temps, — les premières heures ou même, quelquefois, les premiers jours, — il se comporte d'une manière semblable. En outre, il est extrêmement peureux. Dès qu'on s'approche du bocal, l'insecte fuit ; s'il est à la surface, il plonge. Il est, en tout cas, impossible de le toucher, sans qu'il cherche à s'échapper ; on ne peut même, souvent, pas l'observer, à loisir, d'un peu près. Mais, au bout d'un certain temps, lorsqu'il s'est habitué à son nouveau milieu, — quand il s'est acclimaté et apprivoisé, — on constate que ses allures se modifient. Par périodes, — et celles-ci peuvent durer assez longtemps, — le Dytique se comporte comme nous venons de l'indiciuer. Il ne reste pas tranquille ; il nage constamment et ne demeure fixé au fond de l'eau que pendant quelques minutes ; il monte souvent respirer à la surface. Nous appellerons cet état « l'état de veille ». Mais, à d'autres moments, il se comporte tout différemment. Lorsqu'il s'est accroché, au fond de l'eau, à un corps quelconque, il reste absolument immobile, comme endormi, pendant un temps d'assez longue durée. Quand il est dans cet état, on peut remuer le bocal, on peut toucher l'insecte sans que celui-ci bouge. Si le Dytique est accroché à un caillou, on peut même sortir celui-ci de l'eau et le poser sur la table, sans cpie l'insecte lâche prise et sans qu'il fasse un mouvement. Ce n'est c^u'une ou deux minutes plus tard qu'il paraît tout à coup s'éveiller ; il lâche alors le caillou et s'éloigne en marchant. Nous appellerons cet état « l'état de somnolence ». J'ai observé une fois, dans la nature, un Dyticus marginalis qui était dans cet état-là. L'insecte était fixé à un roseau jjourri, qui reposait en partie au fond de l'eau et en partie sur le rivage. Ayant tiré à moi le roseau, le Dytique y resta cramponné et il se laissa sortir de l'eau. Je crus qu'il était mort. Ce n'est qu'au moment où je le pris, qu'il se réveilla et chercha à fuir. Ces périodes de somnolence alternent avec les périodes de veille et il est difficile d'établir entre elles une démarcation nette ; la transition se fait probablement insensiblement de l'une à l'autre. Il ne m'est pas possible d'indiquer exactement pendant combien de temps peut se prolonger cet état. Chez les Dytic^ues en captivité, il dure, en général, de 10 à 15 minutes ; mais, assez souvent, de 20 à 25 minutes. J'ai même, plusieurs fois, observé des Dytiques dont l'état de somnolence s'est prolongé d'une manière ininterrompue pendant plus de 30 minutes, 4 FRANK BROCHER — et, une fois, pendant 48 minutes, — après le moment où j'eus commencé à observer l'insecte. Et il faut remarquer que, dans plusieurs cas, — entre autre pour le dernier (48 minutes) — j'ignore depuis combien de temps l'insecte était dans cet état, lorsque l'observation commença. Il n'est donc pas illogique de penser que, dans des conditions nor- males, dans la nature, cet état de somnolence peut durer environ une heure. On comjDrendra aisément, qu'au point de vue de la respiration, le Dytique se comporte différemment, quand il est à l'état de veille (qui correspond à un état d'activité ou d'agitation) ou lorsqu'il est en somno- lence (qui est son état normal de repos). Les naturalistes qui ont étudié la respiration des Dyticidés n'ont observé que des sujets en état de veille ou, même, en état d'extrême surex- citation (sujets mutilés, immobilisés ou, en tout cas, sujets effrayés). Dans ce quatrième travail, consacré à l'étude de la respiration des Dyticidés, je me suis proposé d'examiner comment se comportent ces insectes, au point de vue respiratoire, quand ils sont en somnolence, — ce qui, je le répète, est leur état normal de repos, lorsqu'ils sont accro- chés au fond de l'eau. Chapitre II Dans un précédent travail, j'ai signalé que, lorsqu'un Dyticpie respire à la surface de l'eau, on pevit parfois constater que son corps subit des déplacements corrélatifs aux mouvements respiratoires (1915, p. 406). Lorsque le Dytique inspire, le corps entier se relève ; lorsqu'il expire, le corps s'abaisse. Nous savons, d'autre part que, chez les Dytiques, l'ins- piration est produite par un rétrécissement latéral du métathorax ; tandis que l'expiration résulte da l'aplatissement dorso-ventral de cette partie du corps (1915, p. 416-19). J'ai constaté, en outre, qu'un troisième phénomène accompagne tou- jours les deux précédents. Ce sont des alternances lentes de dilatation et d'aplatissement des trachées, — C|ue l'on peut surtout observer aux trachées des élytres, lorsque celles-ci sont déj)olies. Quand le Dytique fait une inspiration, les trachées s'aplatissent ; elles redeviennent, ensuite, peu à peu, progressivement, cylindriques. Il ne faut pas confondre cet aplatissement des trachées avec les pulsa- tions que l'on observe, parfois, aux trachées des élytres (1915, p. 402). RESPIRATION DES DYTICIDÊS 5 Ce dernier phénomène dépend de l'organe pulsatile scutellaire (1916 a) ; ces pulsations sont peu intenses et elles sont rapides ; il y en a environ trente à la minute. L'aplatissement des trachées qui dépend de la respiration est au con- traire intense ; la trachée devient, tout à coup, complètement plate ; ce phénomène, en outre, ne se répète pas plus de 4 à 6 fois dans une minute. Donc, chez les Dytiques, trois phénomènes accompagnent les mou- vements d'inspiration et d'expiration qui caractérisent l'acte physicpie de la respiration. Ce sont : des mouvements de balancement du corps ; des alternances d'affaissement et de dilatation des trachées (que l'on peut observer, particulièrement, aux trachées des élytres) ; et, enfin, des mouvements de rétrécissement et d'élargissement du métathorax. Ces phénomènes sont connexes les uns des autres et, si l'on observe seulement l'un d'entre eux, cela est suffisant pour admettre cpi'il corres- pond à un mouvement respiratoire. En revanche, si l'on n'observe aucun de ces trois phénomènes, on peut conclure, je crois, que le Dytique ne fait pas de mouvements res- piratoires. Expérience I. — Si l'on met un Dyticus marginalis cr dans un bocal où il n'y a aucun corps auquel l'insecte puisse s'accrocher, il arrive, assez souvent, que le Dytique se fixe, au moyen des disques adhésifs de ses pattes, contre la paroi du bocal et cpi'il reste ainsi, immobile, en état de somnolence. Chez le Dyticus marginalis, le tégument de l'abdomen ne permet pas de voir les trachées de cette partie du corps aussi nettement c^ue c'est le cas chez Cybister ; mais, dans les fémurs des pattes antérieures, il y a un gros tronc trachéen, qu'on peut d'autant mieux voir que les deux pattes du Dytique sont appliquées contre le verre du bocal. Or, j'ai observé, plusieurs fois, pendant plus de dix minutes, des Dyticj[ues dans cette position, sans constater aucun mouvement de dila tation ou d'affaissement de ce dit tronc trachéen. Expérience II. — Si l'on fait cette expérience avec un Dytique ç, il se produit un autre phénomène. Les Dytiques 9 n'ayant pas de disques adhésifs aux pattes, ils ne peuvent se fixer contre les parois de verre. La seule position de repos que 6 FRANK BROCHER puisse prendre l'insecte, c'est de se laisser passivement flotter contre la surface de l'eau. Dans cette situation, le Dytique se trouve dans un état d'équilibre instable et chaque mouvement respiratoire détermine un balancement antéro-postérieur du corps. Deux cas peuvent se j^résenter : A. — Le Dytique flotte, appuyé contre la surface par l'extrémité postérieure de son corps. Parfois, le pygidium est bien découvert et en contact avec l'atmos- phère, d'autres fois, l'espace entre le pygidium et l'extrémité des élytres jmraît fermé,. — mais, en réalité, il ne l'est pas complètement ! Dans ces conditions, on observe, assez souvent, des balancements respiratoires rythmiques (1915), en général peu intenses, à raison de 4 à 6 par minute. Si le Dytique a les élytres dépohes, on constate qu'à chacun d'eux, correspond un mouvement d'aplatissement des tra- chées. D'autres fois, même lorsque le pygidium est franchement découvert, il n'y a ni balancement du corps, ni mouvements des trachées. On doit donc admettre que, quand le pygidium émerge, cela n'implique pas nécessairement que le Dytique est en train de respirer. B. — Lorsque le Dytique flotte, en état de somnolence, il est, en général, appuyé contre la surface de l'eau par la région médiane seule des élytres ; l'extrémité postérieure du corps est complètement immergée. Il n'est donc pas possible que l'esjmce abdomino-dorsal sous-élytral (et, par conséquent, les stigmates) communique avec l'atmosphère. Dans ces conditions, si l'insecte est dans un état physiologique normal, on n'observe — sauf quelques rares exceptions ! — aucun balancement du corps et aucun aplatissement des trachées. On doit donc admettre que, normalement, lorsqu'il est dans cet état-là, le Dytique ne fait pas de mouvements respiratoires. Si le Dytique est dans un état physiologique anormal — s'il a été tourmenté ou opéré (même la veille ou l'avant- veille) — on observe, parfois, des balancements respiratoires rythmiques, accompagnés de mouvements d'affaissement des trachées. On doit donc admettre que, malgré que ses stigmates ne jouissent communiquer avec l'atmosphère, le Dytique peut cej^endant continuer à faire des mouvements respiratoires, dans quelques cas, tout au moins, et pendant un certain temps. RESPIRATION DES DYTICIDÉS Puisque, quand le Dytique flotte librement à la surface de l'eau, les mouvements respiratoires deviennent visibles jjar suite des balancements du corps qui en résultent, j'ai pensé qu'il serait peut-être aussi possible de rendre ces mouvements apparents, lorsque l'insecte est fixé au fond de l'eau. Il suffit pour cela que le Dytique soit accroché de telle manière que son corps se trouve dans un état d'équilibre instable. J'ai réussi à obliger le Dytique à se mettre dans une telle position, en employant deux procédés qui, tous deux, m'ont donné de bons résultats. Expérience III. — On ampute les deux pattes antérieures d'un Dy- tique. Il est préfé- rable d'amputer les fémurs, à ras des coxas ; mais, pour diverses raisons que l'on comprendra dans la suite, je suppose que l'on ampute les tibias. Une fois l'amputa- tion faite, on cau- térise la plaie avec une aiguille chaude afin d'arrêter l'iié- morrhagie. On met ensuite le Dytique dans un bocal arrangé d'une façon spéciale, qui permette à l'insecte de s'accrocher facilement au fond, dans une posi- tion qui soit favorable pour l'observation. On peut, comme je l'ai indiqué dans un précédent travail (1915, p. 413), transformer le fond du bocal en une pierre artificielle — à surface horizontale, rugueuse — faite au moyen de ciment prompt, mélangé de sable grossier. On peut aussi déposer au fond du bocal, un morceau de treillis métal- lique à mailles serrées. Daîis ces deux cas, surtout dans le second, le Dytique n'a pas besoin de chercher où il peut s'accrocher ; connue il y a partout des aspérités, il lui est possible de se fixer au fond, n'importe où et, presque toujours il se trouve être dans une bonne position. Expériencfi III. Lorsqu'un balancement se produit, l'extrémité antérieure de la tête vient en A. 8 FRANK BROCHER En effet, les pattes postérieures ne servant que pour la natation et les pattes antérieures étant enlevées, le Dytique ne peut utiliser que les pattes médianes. Or, lorsqu'il s'accroche au fond de l'eau, son corps, qui est spécifiquement plus léger que ce licpiide, tend à s'élever. Mais, fixé pat les griffes des pattes médianes seules, il est maintenu au sein du liquide, dans lequel il flotte en état d'équilibre instable (fig. i). Il en résulte que, quand le Dytique fait un effort ou lorsqu'il se pro- duit un changement dans la répartition de la densité de son corps (par suite du déplacement d'une certaine quantité d'air), celui-ci oscille sur son point d'appui. Voici, à présent, ce que l'on observe : A. — 'Le jour de l'opération, le lendemain et, quelquefois encore, le surlendemain, on constate que, lorsque le Dytique est fixé au fond de l'eau, son corps exécute, à peu près continuellement, des balancements rythmiques, à raison de 4 à 6 à la minute ; et cela, sans que le Dytique fasse aucun mouvement avec ses pattes natatoires. Si l'on examine le Dytique à la loupe, on constate que chaque balance- ment du corps est accompagné d'un affaissement des trachées des élytres. Il n'y a pas de jjériodes de somnolence. Le Dytic[ue, en général, ne reste pas longtemps immobile au fond ; il monte respirer presque toutes les cinq minutes — ou même plus souvent. En outre, on voit que l'insecte souffre ; il bouge continuellement les moignons de ses pattes antérieures ; ceux-ci ont souvent des tressaillements, des soubresauts. (Ce que l'on ne peut pas constater, si l'on a amputé les fémurs !) B. — Si l'on observe le Dytique quelcpies jours plus tard, on constate que ses allures se sont modifiées. L'insecte ne paraît plus souffrir ; il ne bouge plus continuellement ses moignons ; ceux-ci sont, en général, ramenés contre le thorax et immobiles. Lorsque le Dytique se fixe au fond du bocal, il se comporte souvent comme nous venons de l'indicpier : il se tient peu tranquille, son corps a des balancements rythmiques et l'insecte, fréquemment, monte respirer à la surface. Mais des périodes de somnolence alternent avec ces périodes de veille. A un moment donné, les balancements respiratoires diminuent ; ils s'espacent et finissent pas cesser. Le corps du Dytique reste alors absolument immobile pendant un temps variable, dont la durée peut atteindre 10 ou 15 minutes — ou même davantage (voir plus haut). RE8PIBATI0N DES DYTICIDÉS 9 C, — Cependant, les choses ne se passent pas toujours ainsi. a Parfois, lorsque le Dytique se fixe au fond de l'eau, il reste d'emblée immobile. b D'autres fois, on observe quelques balancements du corps, dans le moment qui précède celui où le Dytique monte respirer à la surface de l'eau. c Enfin, j'ai, une ou deux fois, observé le cas suivant : le Dytique se fixe au fond de l'eau ; son corps présente des balancements pendant les deux ou trois premières minutes, puis il reste absolument immobile pendant cinq mi- nutes environ ; en- suite, on observe de nouveau quatre à cinq balancements, suivis d'une nou- velle période d'im- mobilité complète, qui dure plusieurs minutes ; à la suite de f{uoi, le Dytique monte respirer à la surface. Si l'on observe le Dytique avec une loupe, on constate que, pendant que le corps reste immobile, il n'y a aucun mouvement d'affaissement des trachées. H, alula ; b, boursouflure aérirnuc soulevant l'alula ; n, aile ; e., pas- sage aérien latéral sous-élytral. D. — Si l'on découpe, aux deux élytres, une ouverture qui mette à découvert l'alula, la chambre aérienne mésothoracicpie sous-élytrale et l'extrémité antérieure du passage aérien sous-élytral (fig. ii ; voir aussi, 1915, fîg. 3, à gauche), il se forme généralement, lorsque le Dytiqne se fixe au fond de l'eau, une boursouflure aérienne 6 qui soulève les alula a (fig. ii). Quand il n'y a point de balancement du corps, cette boursouflure aérienne sous-alulaire ne subit pas de modifications brusques. En général, elle augmente lentement, progressivement, peu à peu ; de temps en 10 FRANK BROCHER temps, — et à intervalles de plus en plus espacés — une bulle s'en détache. On doit donc admettre que de l'air s'échappe continuellement, lente- ment, par les stigmates métathoraciques sous-épimériens s - ; et, chez les Dytiques intacts, cet air doit s'accumuler sous les ailes. S'il se produit un balance- ment du corps, brusquement, la boursouflure diminue ; 'puis, elle reprend son augmentation pro- gressive. -X Lorsqu'on fait cette expérience, il 0771 01 FlO. m. — D. monjin'ilis auquel on a découpé dans les deux clytres une vaste ouverture. Du côté gauche, l'insecte est représenté en expiration ; du côté droit, il est représenté en inspiration, a, alula ; x, région latéro-dorsale derépisternc niéta- thoracique (2, flg. IV) ; v, bord ventral de l'élytre ; r, espace, entre le bord interne de l'élytre v et l'épisterne niétathoracique x, qui se produit, lors- que le Dytique fait une inspiration profonde ; u, partie sous-élytrale de la chambre aérienne mésothoraciquc sous-épimérienne ; c, passage aérien latéral sous-élytral ; d, région antérieure du tergum ; m, e.xtréniité latérale du méta- phragma ; g, goudron destiné à maintenir les éh-tres en place. -7/ arrive quelquefois que l'air s'échappe, "^ non pas de dessous l'alula, mais par les passages aériens latéraux sous-élytraux c (voir 1914) ; il paraît venir de l'abdo- men. Cela provient de ce que, par un efTet de capillarité, l'air adhère au ter- gum et passe directement, de dessous l'alula sous l'aile. Il gagne ainsi l'espace abdomino- dorsal sous-élytral et il s'échappe alors — venant d'arrière en avant — ■ par les passages aériens laté- raux sous-élytraux. Pour supprimer cette cause d'erreur, il n'y a qu'à boucher avec de la cire molle le sillon compris entre la base de l'aile et le tergum (soit la région d de la flg. m). Lorsqu'on a pris cette pré- caution, l'air s'échappe toujours de dessous l'alula : il n'en vient jihis de l'abdomen. Les choses ne se passent, comme nous venons de le décrire, c[ue pendant quelques jours, — tant que les alula sont argentées. Dans la suite, en effet, les alula se mouillent et, par un effet de capil- larité, elles adhèrent au tergum. Elles ne sont plus soulevées par une bour souflure aérienne. L'air qui est expiré par les s-^ s'échajDpe alors, de 1. Pour éviter de répéter toujours « stigmates métathoraciques sous-épimériens -, nou.s désignerons dorénavant CCS stigmates par le signe ï^ RESPIRATION DES DYTICIDÉS 11 temps en temps, à intervalles irréguliers à l'état de bulles isolées. Cette expérience montre donc : 1° Que, lorsque le Dytique est dans la posture que nous avons indi- quée, on observe — dans différents cas que nous avons spécifiés, — des balancements rythmiques de son corps, accompagnés, chaque fois, d'un aplatissement des trachées et, si les élytres sont percées, de modifications du volume de la boursouflure sous-alulaire ou sous-élytrale. Il est donc logique de considérer ces balancements comme la manifestation des mouve- ments respiratoires. 2° Lorsque le Dytique est fixé au fond de l'eau « en état de somnolence», il reste généralement, de longues pé- riodes (10, 15 minutes ou même davan- tage), sans que son corps fasse aucun balancement et sans qu'on observe d'aplatissement aux trachées, ou de modification à la boursouflure aérienne, si celle-ci est rendue apparente. On doit donc admettre que, j^endant ce temps, le Dytique ne fait pas de 7nou- vements respiratoires. 3° Quand le Dyticjue est dans un état physiologique anormal (par ex. si l'on vient de lui amputer inie patte ou s'il a subi une autre opération), non seulement il manifeste de la douleur, mais encore le rythme de sa respiration en est troublé, quelquefois pendant plusieurs jours. On observe, dans ce cas, prescpe toujours, des balancements du corps pen- dant tout le temps que le Dytique reste immergé au fond de l'eau. OTn.oi ^ FiG. IV. — Face ventrale d'un D. marginalis. z, épisterue mctathoraciquc ; e, épimère niéso- tlioracique ; i, ouverture faite à la partie antérieure de l'épipleure (expérience III, b) ; V, boni ventral de l'élytre. On peut modifier l'expérience précédente de diverses manières . a. Au lieu d'ouvrir la chambre aérienne mésothoracique u ])a,T la face dorsale, on peut faire une ouverture aux épimères (e, fig. iv) ou, ce c^ui est préférable : b. On peut ouvrir cette chambre, en perçant, de part en part, avec une aiguille rougie au feu (pour éviter l'hémorrhagie) le sinus sanguin latéral de la base de l'élytre (soit la partie antérieure de l'épipleure, i, fig. iv). 12 FRANK BROCHER Lorsqu'on opère ainsi, l'air qui est expiré par les s- ne quitte pas défi- nitivement le corps ; il se collecte, sous forme d'une grosse bulle, sous le rebord latéral du prothorax (o, fig. i) et on y observe alors, parfois, des alternances d'augmentation et de retrait qui coïncident avec les mouve- ments de balancement du corj)s. c. On peut aussi ne découper aux élytres qu'une ouverture si petite que l'alula la bouche complètement. Dans ce cas, on verra l'alula fonctionner comme un clajDet. d. On peut, au contraire, faire aux élytres une ouverture si grande qu'elle s'étende jusqu'en arrière du métaphragma m ; ou même plus loin (fig. m) ; à la condition que les ailes restent intactes. En employant ces différents moyens, on obtiendra, sous des aspects un peu différents, des résultats à peu près semblables. En outre, on pourra observer différents faits accessoires qui confirment notre manière de voir ; mais qu'il serait trop long et inutile de relater ici. Expérience IV. — On met un Dytic^ue 9 dans un bocal plein d'eau, dans lec^uel il n'y a aucun corps auquel l'insecte puisse s'accrocher, c'est donc un dispositif semblable à celui de l'expé- rience II. Seulement on dépose au fond du bocal un morceau de ruban de fil ; la pratique indiquera qu'elle doit en être la longueur, la forme, etc. Voici ce qui doit arriver : Le Dytique, ne trouvant aucun corps auquel il puisse se fixer, s'ac- croche au ruban. Comme, d'une part, le poids spécifique du ruban est un peu supérieur à celui de l'eau et comme, d'autre part, le poids spéci- fique du corps du Dytic^ue est, au contraire, un peu inférieur à celui de l'eau, il arrive que, lorsque le Dytique s'accroche à l'une des extrémités du ruban, celle-ci est attirée en haut et le ruban est partiellement soulevé. Il s'incline juoc{u'à ce c[ue le poids de la partie soulevée contrebalance l'excès de légèreté spécifique du Dytique. Il arrive alors un moment où ce système Dytique-ruban reste en équilibre au sein de l'eau, ne reposant au fond du bocal que par l'extrémité du ruban opposée à celle où le Dy- tique est fixé (fig. v). Ce système Dytique-ruban se trouve en équihbre instable ; et, si le Dytique fait un effort, ou s'il survient un changement dans le poids des différentes parties de son corps (par suite du déplace- ment d'une certa-ine quantité d'air), il en résulte une modification dans le degré de l'inclinaison du ruban. RESPIRATION DES DYTICWES 13 Voici, à présent, ce que l'on observe, lorsque le Dytique se comporte bien et que l'expérience réussit i. Quand, après avoir respiré à la surface de l'eau, le Dytique plonge et s'accroche à l'extrémité du ruban, celle-ci, comme nous l'avons dit, est attirée en haut et le ruban prend une position inchnée (fig. v). Si le Dytique est dans un état physiologicpie normal, on n'observe aucun mouvement, sauf de rares exceptions. Il ne se produit aucun balan- cement ; l'immobihté du système Dytique-ruban est complète. Mais, dans la suite, on constate, souvent, un fait bizarre. Progressive- ment, mais d'une manière si lente que le mouvement n'en est pas visible, le Dytique et le ruban auquel il est fixé, s'abaissent -. D'oblique, le ruban finit par devenir horizontal. Il va sans dire que, pendant tout le temps que dure cette lente chute, le Dytique ne lâche aucune bulle d'air et ne fait aucun mouvement. 1. L'oxpérience ne réussit, en elfct, pas toujours. Il arrive, assez souvent, que, lorsque le Dytique est dans des eonditions qui lui déplaisent — par exemple, s'il ne trouve aueun corps fixe auquel il puisse s'accrocher — il arrive, dis-je, assez souvent, que le Dytique s'arrange de manière que le poids spécifique de son corps devienne à peu près égal à celui de l'eau. Dans es conditions, sa puissance de flottaison étant pr(S(iue nulle, l'insecte peut rester accroché à la moindre aspérité qu'il trouve. Mais, dans le cas de l'expérience IV, il en résulte que, lorsqu'il s'accroche au ruban, celui-ci n'est pas soulevé. Ce phénomène est fort ennuyeux ; il se produit aussi lorsqu'on fait les expériences I et II. Des quatre expériences, relatées dans le présent travail, c'est l'exijérieiice III qui est la plus facile à réussir (voir le chapitre suivant). 2. Quelquefois, cet abaissement s't ffectue j)ar petites saccades. 14 FRANK BROCHER On est donc forcé d'admetti'e que, pendant que le Dytique séjourne au sein de l'eau, son corps augmente progressivement de poids ; il s'alourdit. Nous reviendrons sur ce phénomène et l'étudierons plus à fond dans un chapitre suivant. Si l'on fait cette expérience avec un Dytique auquel on a ouvert les chambres aériennes mésothoraciques sous-élytrales — comme nous l'avons indiqué précédemment — il arrive que, quand le Dytique se fixe au ruban, on observe, parfois, des déplacements rythmicpies du système Dytique-ruban et, corrélativement à chacun de ces mouvements, il se produit une modification du volume de la boursouflure aérienne sous- alulaire. Ces déplacements rythmiques (4 à 6 par minute) ne se produisent, en général, qu^e pendant la ou les premières minutes qui suivent le mo- ment où le Dytique s'est accroché au ruban. En outre, on ne les observe que quand le Dytique s'est habitué au nouvel état, créé par l'opération, c'est-à-dire au moins un ou deux jours après que celle-ci a été faite. Enfin, on ne les observe pas toujours ; ils ne se produisent cjue certaines fois. Ces faits montrent donc : 1° Que le système Dytique-ruban forme un tout, qui est dans un état d'équilibre tel, qu'il est influencé par les mouvements respiratoires de l'insecte, lesquels se manifestent par un faible déplacement du corps de celi.ui-c 2° L'on observe parfois ces déplacements, surtout lorsque le sujet n'est pas dans un état physiologique normal ; mais, chez les sujets tout à fait normaux, ils sont exceptionnels. On doit donc admettre c[ue, lorsqu'il est dans les conditions données, le Dytique ne fait, en général, jms de mouvements respiratoires, quand il est fixé au fond de l'eau. Chapitre III On aura sans doute remarqué cpie, dans les expériences que je viens de relater, le Dytic|ue est toujours en liberté dans l'eau. Il n'est possible de le forcer, ni à flotter passivement contre la surface, ni à s'accrocher au treillis ou au ruban de fil. On est donc obligé d'attendre patiemment que l'insecte se place de lui-même dans une de ces positions. Pour que ces occasions ne se pré- sentent pas trop rarement, j'avais en permanence sur ma table 4 ou 5 bo- caux (de 3 Utres de capacité), aménagés comme je l'ai indiqué, en décri- liESPlRATION DES DYTICIDES 15 vaut les expériences qui précèdent ; dan^î chaque bocal, il y avait un seul Dytique. J'avais pris l'habitude, tout en travaillant, de jeter de temps en temps un regard à ces bocaux et, chaque fois que je voyais un Dytique fixé dans une bonne position, je lâchai toute autre occupation et je me mettais à observer l'insecte. De cette manière, et étant domié les cinq bocaux, il arrivait, assez souvent, que, dans l'un d'eux au moins, un Dytique se mît dans une bonne position. Mais, parfois, un jour entier pouvait s'écou- ler, sans que j'eusse eu l'occasion de faire une observation satisfaisante. Des expériences qui précèdent et de celles que j'ai relatées dans mes deux précédents articles (1914,1915), il me semble cpie l'on peut tirer les conclusions suivantes, au sujet du mode de respirer des Dytiques. Lorsque le Dytique met son jjygidium en contact avec l'atmosphère, il rétrécit son métathorax (1315, p. 416). Il en résulte une augmentation de la. capacité du corps (1914, p. 24) ; de l'air pur est inspiré par les différents stigmates, particuhèrement par ceux qui sont à l'extrémité postérieure de l'abdomen. Lorsque le Dytique est dans un état physiologique normal, il ne fait probablement qu'une seule inspiration (1915). S'il est dans un état phy- siologique anormal (opéré, essoufflé, etc.), il fait plusieurs respirations les unes à la suite des autres ; dans ce cas, le phénomène du balancement du corps est beaucoup plus apparent (1915). Lorsque le Dytique respire à la surface de l'eau, il remplit d'air ses trachées et ses sacs aériens ; puis, quand il plonge, il fait une expiration, — aplatissement dorso-ventral du métathorax — et il expire, par les s-, une partie de l'air qu'il vient d'inspirer (1915, p. 404). Il est probable, qu'à l'état normal, cette évacuation d'air continue d'une manière progressive, continuelle, lente, — peut-être avec quelques petits « à-coups )) ou des intervalles de rej^os — pendant tout le temps cpie le Dytique reste au sein de l'eau. L'augmentation lente et progressive de la boursouflure aérienne sous-alulaire, et le fait que des bulles s'en dé- tachent de temps en temps, permet de supposer, tout au moins, que les choses se passent ainsi. A la fin de son séjour au fond de l'eau, le Dytique se trouve donc avoir expiré sous ses ailes presque tout l'air qui était contenu dans ses trachées. Il se trouve alors en état d'expiration complète et il est prêt à faire une inspiration. C'est dans cet état qu'il aborde la surface et il lui 16 PEANK BROCHER suffît d'un temps extrêmement court pour remplir d'air son système trachéen ^ L'air qui est expiré par les 5 - n'étant pas éloigné du corps, le poids de celui-ci n'augmente pas brusquement à chaque expiration, comme cela serait le cas, si le Dytique évacuait, définitivement, au fur et à mesure, l'air vicié par sa respiration. Il est probable que, lorsque le Dytique est en état de somnolence, il ne réinspire pas cet air, qui s'accumule sous les élytres, — c'est du moins ce qui semble pouvoir être déduit de l'absence de balancements du corps et de l'absence de modifications apparentes dans l'aspect des trachées. En revanche, il est possible — mène probable — que, lorsque le Dytique est dans un état physiologique anormal (opéré, essoufflé, agité) ou simplement lorsqu'il est à l'état de veille, il fait circuler cet air, en l'inspirant et en l'expirant alternativement. C'est, du moins, ce que l'on peut supposer, puisque l'on constate que, dans cet état, il fait, parfois, des mouvements respiratoires : balancements rythmiques du corps, alternances lentes d'aplatissement et de gonflement des trachées. Ces mouvements respiratoires, du reste, peuvent ne pas être un acte respiratoire. Ils peuvent être faits dans un autre but. Le Dytique, par exemple, peut activement expirer de l'air sous ses élytres, pour nettoyer son pygidium et le mettre en état d'hydrofugité (1915, p. 412). Cela expli- querait pourquoi le Dytique fait, presque toujours, quelques-uns de ces mouvements, quand il se fixe au fond de l'eau. En outre, il est possible que le Dytique expire, à ce moment, une certaine quantité d'air, simplement parce que cela lui est désagréable de sentir son système trachéen trop rempli (?). Chapitre IV Nous avons constaté, en faisant l'expérience IV, que le corps du Dytique s'alourdit progressivement pendant son séjour au sein de l'eau. Je dois ajouter que j'ai eu l'occasion d'observer ce phénomène dans di- verses autres circonstances. J'ai vu des Dytiques qui, u en état de somnolence », flottaient à la surface de l'eau en ayant le pygidium immergé, s'enfoncer, peu à peu, pro- 1. Je fais remarquer ici que mes observations sur d'autres Insectes atjuatiques m'ont déjà amené à formuler, à leur égard, des conclusions à peu près semblables (1913, A et C). RESPIRATION DES DYTICIDES 17 gressivcment ; puis, tout à coup, couler au fond. En général, arrivé à mi- hauteur du bocal, l'insecte se réveillait, paraissait surpris et regagnait tout de suite la surface, en nageant. Il m'a semblé qu'on pouvait expliquer ce fait — l'augmentation lente et progressive du poids du corps du Dytique, sans que celui-ci expulse aucune bulle d'air — en admettant que l'oxygène de l'air contenu dans les trachées est, peu à peu, assimilé. En se combinant avec les tissus, cet oxygène perd sa nature gazeuse et, par conséquent, le corps doit se trou- ver d'autant désallégé. J'ai déjà eu recours à la même hypothèse pour exphquer le phénomène de l'aplatissement des trachées, chez les larves des Dyticus (1913, c). Cependant la chose n'étant pas absolument claire dans mon esprit, je me décidai à aller la discuter avec un de mes amis, professeur de phy- sique, et voici ce que celui-ci me dit : « L'hypothèse est logique ; l'oxygène, étant assimilé, perd sa nature gazeuse ; il diminue de volume ; mais, son foids reste le même et, par con- séquent, celui du Dytique aussi. Pour exphquer le phénomène de l'enfon- cement du corps de cet insecte, en admettant que le poids de celui-ci ne varie pas, il faut admettre que son volume diminue. En effet, si le poids du Dytique ne change pas et que le volume de son corps diminue, le poids spécifique de celui-ci augmente ; il peut arriver à surpasser celui de l'eau et, dans ce cas, le Dytique enfonce. En somme, c'est un phéno- mène semblable à celui du ludion. » Après avoir étudié ensemble la cpiestion et après qu'il m'eût proposé diverses exi^lications qui, toutes, ne pouvaient convenir, mon ami me dit enfin : « Je ne trouve cj^u'une seule solution; c'est d'admettre cpie le corps du Dytique s'aplatit, progressivement, peu à peu ; car un aplatisse- ment minime amène — vu la forme biconvexe du corps de cet insecte — une diminution notable du volume du dit corps. » Ainsi donc, l'hypothèse que me propose le physicien, pour expliquer l'alourdissement progressif du Dytique au sein de l'eau, se trouve concor- der avec les conclusions auxquelles m'ont amené mes observations per- sonnelles sur la respiration de ces insectes. L'aplatissement dorso-ventral du corps du Dytique serait donc à la fois une cause et un effet. Il serait la cause de l'expiration d'une certaine quantité d'air ; il serait aussi l'effet de la raréfaction de l'air contenu dans le système trachéen, par suite de la fixation de l'oxygène dans les tissus. Comme je sais que cette manière de voir ne sera pas facilement admise, ARCH. DB ZOOL. EXP. ET GÉN. — T. 56. — F. 1. 2 18 FRANK BROCHER car elle est en opposition trop complète avec les théories classiques, je vais indiquer encore deux faits qui démontrent, tout au moins, la grande importance qu'ont, pour les Dytiques, les mouvements d'élargissement et de rétrécissement du métathorax. Premier fait. — On aura peut-être remarqué c^u'au cours de mes expériences sur le fonctionnement des stigmates, je n'ai jamais indiqué ce qu'il arrive, lorsqu'on obture les s -. Cela provient de ce que — vu la situation de ces stigmates — je n'ai pas encore réussi à trouver le moyen de les boucher d'une manière sûre et efficace. Ne pouvant condamner ces stigmates, j'ai pensé obtenir le même ré- sultat en empêchant l'air cpii est expiré par eux de circuler dans le pas- sage aérien latéral sous-élytral c. Je mis donc, de chaque côté du métathorax, vers l'extrémité du méta- phragma m, une boulette de cire molle qui obstrua le passage aérien latéral sous-élytral, dès que les élytres furent fermées. Or, les Dyticiues qui subirent ce traitement montrèrent d'emblée une grande angoisse respiratoire et quelques-uns syncopèrent au bout de quelques heures. Ils revinrent à eux dès que j'eus enlevé la boulette de cire. Pendant plusieurs années, ce résultat me parut incompréhensible, et cela d'auta.nt plus c{ue les Dyticiues supportent — et quelcjuefois pen- dant plusieurs semaines — la présence d'un bouchon de cire, dans la chambre aérienne épimérienne ou sous-élytrale, ainsi que beaucoup d'au- tres opérations dont l'influence paraît devoir être bien plus directement nuisible sur le fonctionnement de la respiration. Les faits, reconnus dans la suite, expliquent, à présent, ce Cj[ui se passe. La cire empêchant les mouvements du métaphragma, l'insecte ne peut plus respirer physiquement. Deuxième fait. — Au cours de diverses expériences, j'ai plusieurs fois constaté que la base des ailes et la face dorsale des premiers segments de l'abdomen étaient mouillées. Pendant longtemps, je n'ai pu comprendre comment de l'eau peut arriver là, sans mouiller le pygidium et les régions postérieures de l'abdomen. Tout, à présent, devient compréhensible. Lorsque le Dytique a de la peine à respirer, il fait, parfois, des inspi- rations forcées ; pour cela, il rétrécit à tel point son métathorax que celui- RESPIRATION DES DYTICWÉS 19 ci s'éloigne du bord latéral de Télytre. C'est par cette solution de conti- guïté r que l'eau s'introduit. Ceci n'est pas une simple supposition de ma part ; j'ai vu, plusieurs fois, le fait se j^roduire, chez des Dytiques auxquels j'avais découpé une grande ouverture aux élytres, tout en laissant intact le bord de celles-ci (voir r, fig. m, à droite). Chapitre V Nous avons constaté que les mouvements respiratoires sont accom- pagnés de modifications dans l'état de gonflement des trachées et, par- fois, de balancements du corps. Mais je n'ai pas indiqué quelle corrélation il y a entre l'élévation ou l'abaissement du corps, la dilatation ou l'apla- tissement des trachées, d'une part, et les mouvements d'inspiration et d'expiration, d'autre part. C'est intentionnellement que je suis resté dans un certain vague. Il est déjà difficile de comprendre la signification exacte des balance- ments du corps. Quand le Dytique est fixé au fond de l'eau (exp. HT), les balancements du corps ne sont, en effet, pas comparables à ceux cpie l'on observe, lorsque l'insecte flotte ; car, dans ces deux positions, les conditions d'équilibre du corps sont par trop différentes. En effet, non seulement le point d'appui a passé de l'extrémité pos- térieure à la région médiane du corps, mais encore le centre de gravité de celui-ci n'est plus le même. En outre, les balancements cpii se produisent, chez un Dytique opéré, — chez lequel l'air expiré par les s -, parfois s'accumule sous le prothorax (fig. i) ou, d'autres fois (fig. ii), s'échappe définitivement — ne sont pas, non plus, comi)arables à ceux que l'on observe chez les Dytiques intacts, chez lesquels l'air va, au fur et à mesure, s'accumuler dans l'espace abdomino-dorsal sous-élytral. Il en est de même en ce qui concerne la corrélation qui doit exister entre les mouvements respiratoires et les modifications dans l'état de gonflement des trachées ; divers cas peuvent se présenter qui modifient cette corrélation et la rendent difficile à com- prendre. Cependant, je crois avoir reconnu et je crois pouvoir affirmer que 20 FRANK BROCHER quand le Dytique inspire ^ les trachées s'aplatissent toujours et, si l'in- secte flotte (appuyé par le pygidium contre la surface de l'eau), le corps s'élève, à ce moment-là. Mais, à part ce cas, je ne puis rien préciser de plus et nous devons nous contenter de cette simple indication que chaque balancement du corps et chaque aplatissement brusque et intense des trachées correspond à un mouvement respiratoire. Je suis même arrivé à admettre que, quand le Dytique fait un mouve- ment expirateur, les trachées gonflent, quelquefois ; mais, d'autres fois, elles s'aplatissent. L'aplatissement des trachées serait donc, en général, la conséquence d'une inspiration ; mais, parfois, il serait celle d'une expiration. Voici comment j'exphque ce phénomène : Quand le Dytique inspire, il augmente la capacité de son thorax ; il en résulte, d'abord, une raréfaction de l'air dans les sacs aériens et dans les trachées qui y aboutissent ; celles-ci s'aplatissent (début de l'inspi- ration). Mais, lorsque l'air atmosphérique, pénétrant par les différents stig- mates, rempht le système trachéen, les sacs aériens et les trachées gon- flent (fin de l'inspiration). Lorsque l'aplatissement des trachées correspond à l'expiration, c'est le résultat d'un tout autre phénomène. Quand le Dytique fait un mouvement expirateur, il aplatit dorso- ventralement son métathorax, et, par ce fait, il diminue la capacité de celui-ci. Il en résulte une augmentation de la pression du sang dans le corps entier, d'où une compression de l'air dans tout le système tra- chéen. Si les stigmates sont ouverts, l'air peut s'échapper et les trachées s'aplatissent ; c'est une expiration. Mais, si les stigmates sont fermés, l'air ne peut s'échapper ; dans ce cas, h s trachées ne s'aplatissent pas et l'air qui y est contenu se trouve comprimé sous une certaine pression qui contrebalance celle du sang. Ce cas doit se produire, lorsque l'insecte fait un effort. L'expiration pouvant débuter par un effort, ou se faire plus ou moins 1. Quand on fait l'expérience V de notre précédent travail (1915, p. 416), on constate que les trachées de l'é.lytre gauche s'aplatissent, dès que le pygidium entre en contact avec l'air et que le métathorax se rétrécit ; donc, au moment où le Dytique commence à inspirer. RESPIRATION DES DY TIC IDE S 21 conjointement à lui, cela complique beaucoup l'interprétation de ce que Ton voit. Tout ceci, je le reconnais, n'est qu'une hypothèse. Je ne l'énonce, ici, que pour montrer la complexité de ce phénomène, la difficulté de son étude et pour signaler aussi la corrélation intime cpii doit exister, chez les Insectes, entre les phénomènes circulatoires et ceux qui dépendent de la respiration. En terminant ce quatrième article sur la respiration des Dyticidés, je tiens à faire remarquer combien la respiration de ces insectes diffère de celle de l'Hydrophile ; quoique tous deux soient des coléoptères adaptés à la vie aquatique. Lorsque l'Hydrophile respire à la surface de l'eau, il n'inspire que par l'intermédiaire des stigmates pro-mésothoraciques 5 ^ et il fait une série de mouvements respiratoires rapides et rapprochés — environ vingt en une minute. Ces mouvements sont intenses et faciles à constater ; ils pro- vocpient un balancement du corps bien apparent (19 '2, 1914, 1915). Lorsqu'un Dytique respire à la surface de l'eau, il aborde celle-ci par l'extrémité postérieure du corps et l'inspiration se fait par les stigmates abdominaux. Le Dytique, en général, ne fait qu'une seule inspiration ; cependant, s'il est essoufflé, il fait plusieurs mouvements respiratoires ; ceux-ci sont lents et espacés ; il n'y en a pas plus de 4 à 5 par minute. Ils sont peu intenses et peu a.pparents. Le fait qu'il existe une pareille différence dans la manière de respirer, chez ces deux coléoptères qui appartiennent à des familles très voisines, montre combien il est téméraire de vouloir généraliser, A mon avis, il n'est pas possible de tirer de mes études sur la respi- ration des Dytiques, de l'Hydrophile et de la Nèpe (1916) des conclusions appHcables, d'une façon générale, à la respiration des Insectes. Il est fort probable cpie, chez les Insectes, la respiration se fait, suivant les espèces, selon des modes variés ^ ; et cette opinion paraît confirmée par les grandes différences que l'on observe dans la conformation anato- mique du système trachéen, chez les divers représentants de cette classe. 1. C'est ce que nous avons constaté, en ce qui concerne la Xèpe, l'Hydrophile et les Dytiques. J'irai même plus loin et je dirai, qu'à mon idée, le C'ybister respire d'une toute autre manière que le Dytietis marginalis, quoique ces deux espèces soient rangées dans la même sous-famille. Malheureusement, j'ai tant de peine à me procurer de? Cybistors que je n'ai pas encore pu étudier ces insectes comme je le désirerai. 22 i'RANK BBOCHER Chapitre VI Notice complémentaire à mon travail (1913, b) sur les élytres des Dyticidés J'ai, à la fin du dit travail, reproduit la citation suivante, tirée de Brehm (p. 137) . « Quant aux pattes natatoires qui seraient plus vigou- reuses, chez les femelles lisses, l'observation en est si vague et si incer- taine que... cette assertion peut, en somme, être rejetée ». Depuis plus de cinq ans cpie j'étudie les Dytiques, je n'avais pas eu l'occasion encore de voir une seule femelle à élytres lisses, lorsqu'on sep- tembre 1915, j'eus la chance d'en pêcher trois. Quand je voulus étudier comparativement les pattes de ces insectes avec celles des 9 à élytres cannelées, je contatais un premier fait assez ennuyeux. C'est que cette comparaison n'était pas possible. En effet, les trois 9 à élytres lisses étaient toutes de dimensions beau- coup plus fortes que les 9 à élytres cannelées, que je possédais. La longueur du corps, — mesurée sur l'insecte vivant, du bord anté- rieur de la bande jaune frontale, à l'extrémité postérieure des élytres — était, chez les trois 9 à élytres lisses, de 33 à 34 mm Tandis que la lon- gueur du corps des 9 à élytres cannelées variait de 29 à 31 mm. Il n'était donc pas étonnant que les pattes natatoires des 9 à élytres lisses fussent plus longues que celles des 9 à élytres cannelées ; mais, dans ces conditions, cela n'avait aucune signification. Au milieu de novembre, j'eus la chance de pêcher : 1° un quatrième Dyticus marginalis 9, à élytres lisses, dont la longueur du corjîs, cette fois, était de 31 mm. seulement ; et 2° deux Dyticus marginalis 9, à élytres cannelées, dont la longueur du corps atteignait 32 mm. Une étude comparative des pattes de ces différents sujets devint alors possible. Je n'ai remarqué aucune différence dans la longueur ou l'arrangement des poils natatoires ; en revanche, les tarses m'ont effectivement paru être plus développés chez le sujet 9 à élytres lisses que chez ceux à élytres cannelées. J'ai pu comparer les tarses de la femelle de 31 mm., à élytres lisses, avec ceux de deux femelles de 31 mm et avec ceux de deux femelles de 32 mm., à élytres cannelées. Les tarses de celles de 31 mm., à élytres cannelées, étaient de deux tiers de millimètre plus courts que ceux de la femelle de 31 mm. à élytres lisses. RESPIRATION DES DYTICIDES 23 Par contre, les tarses des deux femelles de 32 mm. à élytres cannelées n'étaient pas de même longueur chez ces deux sujets. Chez l'un (fig. vi), ils étaient d'un tiers de millimètre plus courts que ceux de la femelle de 31 mm. à élytres lisses ; tandis que, chez l'autre, ils étaient presque aussi longs que ceux de la femelle de 31 mm., à élytres lisses (avec une très faible différence encore, en faveur de ceux de cette dernière). J'indique ceci seulement à titre de renseignement, en engageant les naturalistes, qui se trouvent dans des contrées où les Dytiques 9 à élytres lisses sont communs, à contrôler ces mesures. Mes conclusions actuelles sont donc que : 1° Les Dyticus margi- nalis 9, à élytres lisses, m'ont paru être, en géné- ral, de plus grande taille que les 9 à élytres canne- lées. 2° A égalité de taille — dans le seul cas que j'aie pu étudier — les tarses des Dyticus rnargi- nalis 9, à élytres hsses, sont, effectivement, plus longs que ceux des Dyticus marginalis 9, à élytres cannelées. Ce fait, s'il est général, confirme l'opinion que j'ai énoncée en 1913 : « que les cannelures des élytres ont une influence favorable pour la nata- tion — au moins dans certains cas ; — et que, quand elles manquent, les pattes natatoires sont renforcées, comme c'est le cas chez les Dyticus cf ( qui ont un double rang de poils natatoires) et chez les 9 à élytres lisses ( dont la longueur du membre est augmentée). Fig. VI. Vamlœarre.^, mai 1016. 24 FRANK BROCHER BIBLIOGRAPHIE 1882. Brehm. Les Insectes, édition française par Kunkel d'Herculats. Paris. 1912. Brocher. L'Hydrophile. Etude anaforrique et physiologique du système res- piratoire. [Annales de Biologie lacustre, T. V. Bruxelles). 1913 A. — La Notonecte (2^ article). (Zoologischen Johrbiichern. Abt. f. Zoologie und. Physiologie. Bd. 33. léna). 1913 B. — Observations biologiques sur les Dyticidés. Les élytres des Dyticidés sont- elles hydrofuges ? etc.. {Annales de Biologie lacustre. Tome VI, Braxelles). 1913 c. — Etude anatomique et physiologique du système respiratoire chez les larves du genre Dyticus. {Annales de Biologie lacustre. Tome VI, Bruxelles). 1914. — Les Dyticidés (second article), suivi d'une notice sur les mouvements res- piratoires de l'Hydrophile. {Annales de Biologie lacustre. Tome VII, Bruxelles). 1915. — Nouvelles observations sur les Dytiques et sur l'Hydrophile (troisième article). Mouvements respiratoires et muscles respirateurs thoraciques de des Insectes. {Revue suisse de Zoologie. Vol. 23). 1916 A. — Nouvelles observations biologiques et physiologiques sur les Dyticidés. Etude anatomique et physiologique de deux organes pulsatiles aspirateurs, destinés à faciliter la circulation du sang dans les ailes et dans les élytres, etc. {Archives de Zoologie expérimentale et générale, Tome 55). 1916 B. — La Nèpe cendrée. Etude anatomique et physiologique du système respi- ratoire, chez l'imago et chez la larve. {Archives de Zoologie expérimentale et générale. Tome 55). ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE Tome 56, p. 25 à 157, pi. I à IIL :W Noi-cmbrc 1016 LES NAIDIMORPHES l!T LEUR iilîl'IIOfiliCTlON ÂSEMHÎIÎ PAR LUCIENNE DEHORNE TABLE DES MATIERES Pages ixtrodcctiox 20 Historique et Classikicatiox 30 PREMIÈRE PARTIE — ETUDE anatomioue, histolouique et biologique DE DEUX NaIDIMOKPHES TYPIQUE?. CllAriTRE PREMIER. — Etude du Chaeiogaster diaphaims 35 Habitat. Mœurs, Morphologie. — Epidcnnc; poils tactiles et glandes muciucuses. — Musculature parié- tale. — Bulbes sétigères, glandes et inusclesdes bulbes. — Néphridics. — Cœlomo;dissépinients brides niésentériques. — Tube digestif et appareil circulatoire ; leurs rapports. — Système nerveux central ; chorde et lignes latérales. — Organes génitaux. Chapitre II. — Etude de la Stylaria lacustrU 75 Habitat, Mœurs, Morphologie. — Epidcnnc et Musculature. — ^Néphridics. — Tube digestif; étude du tissu chloragogène. • — Système circulatoire. — Système nerveux central. — L'Auteune. — Etude histologique de l'Œil. DEUXIEME PARTIE. — La Reproductiox asexuée des Xaidmorphes. Chapitre premier. — Le bourgeonnement et la scissiparité des Naîdimorphes 90 Historique. — Caractères généraux do la scissiparité. — Place de la zone de scissiparité. — • Principaux types de scissiparité : scissiparité normale; scissiparités hâtives m'ïlienne stylarienne. — Degrés de l'activité bourgeonnante. Chapitre II. — Biologie de la chaîne zoïdale 1 07 Chapitre III. — Conditions biologiques du bourgeonnement loa Chapitre IV. — Orijanogénie. Marche du processus; cellules péritonéales et métamérisatiou du Cœ- lome. — Historique ; Mésoderme, tissu indépendant né de néoblastes ou de « Polzellen ». — Histoge- nèse des téguments. — Histogenèse de l'appareil sétigère ; origine épidermique. — Histogenèse du dissépiment. — Organogenèse de l'appareil excréteur ; origine épidermique. — Organogenèse du système nerveux ; origine épidermique. — Histogenèse des centres nerveux. — Organogenèse du tube digestif. — Organogenèse de l'appareil circulatoire, liée à celle du Tube digestif 110 Chapitre V. — Comparaison des phcnomcnes de régénération et de bourgeonnement V-ii Situation de la zone de régénération. — Organogénie. TROISIÈME PARTIE. — RAPPORTS ENTRE LES DEUX MODES DE REPRODUCTION'. Chapitre premier. — Coexistence delà Reproduction asexuée et de la Reproduction sexuée 111 Etude do la Stolonisation épigamique. Chapitre II. — Limite et coyiditions biologiques du phénomine épigamique 1 45 Conclusions 1-17 Index bibliographique 151 explication des Planches 155 ARCH. de Zool. Exp. et GÉN. — T. 50. — V. 2. a 26 LUCIENNE DE H ORNE INTRODUCTION Les Naïdimorphes sont des Oligochètes aquatiques de petite taille (1 à 20 mm.) et d'une grande vivacité ; la plu23art sont nageurs et pos- sèdent, à cet effet, de grandes soies ou rames, si caractéristiques que les anciens auteurs désignèrent ces animaux sous le nom de « Vers hispides ». La faculté qu'ils possèdent de se reproduire par bourgeonnement et par scissi]3arité suffirait à les caractériser ; ce sont en effet les seuls Oligochètes caj^ables de se multiplier par voie asexuée. Cette famille forme un trait d'union entre les deux grands ordres anné- lidiens : Polychètes et OHgochètes ; on sait combien l'organisation géné- rale du cor23S est parallèle chez ces deux sortes de Chétopodes. Rappelons les principaux caractères communs : métamérisation nette, segments limités 2)ar des dissépiments ; segments différenciés ; structure des tégu- ments et cœlome libre ; présence de quatre groupes sétigères symétri- ques par segment ; appareil digestif revêtu d'un tissu péritonéal chlora- gogène ; appareil circulatoire constitué j)ar un réseau intestinal, par un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis au moyen d'anses latérales dont la première paire constitue le colher circulatoire ; chaîne nerveuse ventrale scalariforme ou bien à ganglions coalescents ; cerveau et collier nerveux. Les Dero, les Aulophorus, qui sont des Naïdimorphes sédentaires, tubicoles, ont des branchies comme certains Polychètes sédentaires ; les Molosoma, qui sont les Naïdimorphes les plus primitifs ont le cerveau soudé à l'épiderme dorsal du lobe céphahque. Les yeux, les antennes, les fossettes ciliées, les soies locomotrices nombreuses et variées, la mul- tiplication asexuelle \)SiV stolons, sont autant de caractères cj^ui rap- prochent spécialement les Naïdimorphes des Polychètes. Mais ils sont nettement Ohgochètes par l'absence de parapodes (car on ne peut homologuer les bourrelets sétigères à ces organes) ; par l'herma- phroditisme ; par la localisation des organes génitaux dans certains seg- ments du corps, et par la présence d'organes d'accouplement. Il convient d'indiquer maintenant les raisons qui m'ont conduite à étudier dans la Première Partie les espèces Chaetogaster â'uiphanus et iSfylaria lacusiris. Au j^oint de vue morphologique, les Jilosoma ont des caractères naïdiens des plus nets ; ils sont comme les Naïs nageurs, limi- vores et herbivores ; nous pouvons, i)ar conséquent, opposer les JElosoma ■ LES NAIDIMORPHES 27 et les genres naïdiens {Naïs, Stylaria, Dero, etc.), aux Chaetogaster qui sont carnivores et rampants. Non seulement les soies qui assurent la progression de ces animaux diffèrent, mais aussi les organes sensoriels : les premiers ont de longues soies dorsales en rames, des yeux ou des fos- settes ciliées, une antenne et un appareil gustatif c^ue ne possèdent pas les seconds ; ceux-ci, par contre, sont pourvus de poils tactiles plus per- fectionnés et de deux organes particuliers placés dans le cerveau. Pour l'étude anatomique et liistologique de l'Oligochète Naïdimorphe, j'ai donc choisi les deux types les plus spécialisés de la famille : l'un, Chaetogaster dia'phanns est la plus belle espèce du genre ; l'autre, Sty- laria Jaciistris, est le type naïdien par excellence. La seconde partie de ce travail est consacrée à l'étude du Bourgeonne- ment et de l'Organogénie ; on y trouvera précisé le rôle du dissépiment dans les phénomènes de la Scissiparité ; on verra combien cet organe est accessoire dans la genèse des chaînes zo'idales. L'étude de l'organogénie a été faite sur les deux types de Na'idi- morphes décrits au début de l'ouvrage. Le développement est rigoureuse- ment parallèle dans les deux cas. La Stylaria lacustris ayant des segments plus nombreux, présente un plus grand nombre d'étapes dans la marche du processus ; le Chaetogaster diaphanus n'ayant qu'un petit nombre de segments bourgeonnes par le niveau génétique postérieur permet une lecture plus facile des coupes de cette région. Toutes les pièces ne se montrent pas toujours bien favorables ; l'étude en est très difficile et a été rarement entreprise. Il suffit de considérer un instant les fig. 11, pi. I et fig. 8, pi. III et la fig. lxvti du texte pour voir ce que présentent des coupes transversales pratiquées dans la région bourgeonnante ; qu'elles soient transversales ou oblicpies, elles ren- contrent toujours des ébauches d'organes appartenant à des métamères différent-.. Quand les organes ébauchés sont encore refiés à l'épiderme, la lecture des coupes est relativement facile, mais les massifs cellulaires qui remplissent la cavité du corps entre les ébauches solidaires de l'épiderme et l'intestin sont très difficiles à définir. On y trouve des cellules ])érito- néales nombreuses, dans des plans très proches les uns des autres, et des masses bien limitées qui apjiartiennent à des métamères précédents. Si la coupe passe dans une région voisine du niveau génétique, on voit les ébauches très aplaties et allongées en travers du cœlome ; elles atteignent presque l'intestin dont elles sont séparées par quelques cellules périto- néales embryonnaires. Dans la région bourgeonnante où les deux couches 28 LUCIENNE DE H ORNE musculaires ont persisté, les fibres peuvent être très écartées les unes des autres par le passage des cellules épidermiques migratrices, mais elles restent bien « vivantes » et elles sont toujours en relation avec le système nerveux de la souche ; il n'existe aucun fixateur dont l'action soit assez rapide pour que le corps du Naïdimorplie ne se contracte pas dans la région boui geonnante et les anesthésiques ne remédient cjue dans une faible limite à cet inconvénient. Pour essayer de vaincre toutes les difficultés que présente la lecture des coupes transversales, j'ai i)ris le parti de négliger d'abord toutes celles qui avaient été j)ratiquées dans les extrémités libres bourgeonnantes des chaînes et de n'observer cjue les coupes intéressant les zones de scissipa- rité ; je suis revenue ensuite à l'étude des premières. Que l'on compare entre elles les figures 10, jdI. II et 7, pi. III, qui représentent des couj)es sagittales du Chaetogaster diaplianus : la première dans une extrémité libre, la seconde dans une zone de scissiparité ; la coupe de la région bourgeonnante libre est bien plus confuse c|ue la seconde, puisque celle-ci est prélevée dans une partie du corps relativement rectiligne, tandis que celle-là a été pratiquée dans une partie cpii est normalement retroussée. Les organes ébauchés ne conservant pas toujours leur position trans- versale primitive, j'ai dû avoir surtout recours à des coupes longitudi- nales dans tous les plans : sagittaux, frontaux, etc. Elles éclairent remar- quablement la lecture des coupes transversales ; elles ont été le meilleur guide 2)our l'étude de l'histogenèse et de la métamérisation. Les meilleurs agents fixateurs sont les vapeurs d'acide osmique et la solution bouillante de subhmé. Le procédé de coloration par l'héma- toxyline à l'alun de fer m'a donné d'excellents résultats. L'épaisseur des coupes varie de i u. à 5 u. et les grossissements les plus souvent employés ont été de 1200 d., 1600 d. et 1800 d. Les dessins morphologic|ueG ont été faits d'ajDrès les animaux vivants ^. La Troisième Partie montre les rapports cpii existent entre les deux modes de reproduction des Naïdimorphes et l'évolution des chaînes épiga- miques. Ces données résultent de nombreuses observations faites au cours de plusieurs années sur des animaux 2:)êchés dans des cours d'eau, où les conditions de vie étaient normales. Les Naïdimorphes ayant un corps transparent, j'avais le plus grand 1. Je remercie Ar. Rielinrcl (,ui m'a donné d'utiles indication, pour rillustratlon de cet ouvrage. LES NAWIM0BPHE8 29 intérêt à les observer vivants et j'ai été amenée, par cela même, à accorder à la biologie, une large place dans mon ouvrage : on y trouvera de curieuses observations sur la manière de vivre de l'animal qui bourgeonne et sur les conditions qui règlent l'apparition des organes de la reproduction sexuée. Pour les études anatomiques et liistologiques, j'avais préparé un grand nombre de coupes qui traversaient toutes les zones de bour- geonnement ; elles m'ont permis : de me convaincre de la non existence d'un mésoderme, analogue à celui de l'embryon, d'établir que la régé- nération des organes est presque entièrement assurée par l'épiderme et, qu'en aucun cas, la zone de bourgeonnement n'apparaît au niveau d'un dissépiment. Il était nécessaire de posséder un matériel abondant et en bon état et de pouvoir le conserver dans ces conditions au laboratoire, pendant un certain nombre de mois. J'ai accompli moi-même toutes mes pêches : le canal de l'Ourcq m'a fourni en grand nombre les espèces des genres JEolosoma et Chaetogaster ; j'ai trouvé beaucoup de Naïs, de Sfylaria et de Chaetogaster dans le lac du bois de Vincennes et en général dans toutes les eaux de la région parisienne ; mais la faune la plus riche en Naïdi- morphes est incontestablement celle des canaux du Nord de la France et de la Belgique. J'ai pu réunir une intéressante collection pour le Muséum d'Histoire naturelle. Pour les études biologiques, j'ai observé des animaux élevés en cris- talUsoir que j 'ai pu conserver j)endant plus d'une année ; mais par des pêches périodiques toujours effectuées aux mêmes endroits, j'ai suivi l'évolu- tion parallèle des animaux d'eau hbre. Ces recherches ont été commencées au Laboratoire de Malacologie du Muséum et je les ai continuées, au milieu de mille difficultés, dans un petit village du Nord envahi, Gondecourt, où habitent mes parents et où je me suis trouvée retenue jusqu'au mois de mai 1915. Plus d'une fois, j'ai fait à pied les cpiinze kilomètres qui me séparaient de Lille pour trouver auprès de l'excellent maître qu'est M. Malaquin, les conseils qui m'ont permis de ]3oursuivre ce travail. Je l'ai terminé à Paris, dans le laboratoire où je l'avais commencé. J'exprime ici ma plus vive reconnaissance à M. le Professeur Joubin qui, s'intéressant à moi dès les premiers jours, me fit obtenir une bourse de doctorat au Muséum. Je témoigne également toute ma gratitude à ]\L Cil. Gravier qui, en même temps que M. Joubin, a suivi avec intérêt 30 LUCIENNE DEHOBNE l'évolution de mon travail. Grâce à l'atmosphère si généreusement hospi- talière de leur laboratoire où j'ai joui de la plus grande liberté, j'ai pu mener à bien toutes les recherches dont cet ouvrage est le résultat. Chapitre I HISTORIQUE ET CLASSIFICATION En 1744, Tremble Y, dans un ouvrage intitulé « Mémoire pour servir à l'histoire des PolyjDes d'eau douce », fait pour la première fois mention de genres naïdimorphes. Rosel (1755) fait connaître Ophidonais serpen- tina, Siylaria lacusiris, Dero digitata et Chaetogaster diaphanus. Les espèces Nais serpentina, N. lacustris, N. elinguis, N. digitata et N. barbata ont été établies par Schaeffer (1764-1779) et Trembley. On retrouve dans le « Systema naturge » de Linné (1788) la diagnose d'une Nereis lacustris qui répond à celle des Stylaria lacusiris Rôsel et Nais lacustris Trembley et ScHOEFFER. Lamarck dans son « Histoire naturelle des animaux sans vertèbres » (1816), étudie le même petit ver aquaticpie, auc[uel il donne le nom de Stylaria paludosa. Les premiers éléments de l'anatomie des Oligochètes ont été indiqués par Gruithuisen (1823). A partir de ce moment, on s'occupe de la classi- fication des « Vers hispides ». Cuvier et tous les Systématistes français les rangent à côté du genre Lumbricus, sous le nom de Naïdés ; Ehren- berg (1828), qui les place à côté des Rhabdocœles dans la classe des Turbellariés, les désigne sous le nom de Naïdina (famille), section des Monosterea ; cette famille comprend les genres connus jusqu'alors et trois genres nouveaux*: Pristina, Molosoma et Chaetogaster. Gervais (1838-1844), transforma inutilement tous ces noms ; Œrsted (1845), respecta la classification d'EHRENBERG et Johnston (1865), et Grube (1851), n'y apportèrent que de faibles modifications. Vejdovsky (1884) étabht la famille des Naïdimorphae d'où sont exclus les genres JEolosoma et Chaetogaster, et propose la classification suivante : A. Cerveau formé par un épaississement de l'épiblaste avec lec^uel il demeure solidaire. Chaîne nerveuse absente ou logée dans l'épaisseur de l'épiderme. Famille I. — Aphanoneurae Yejd. Lobe céphalique cilié ventralement et fossettes ciliées latérales, Hypoderme à glandes oléagineuses. Reproduction surtout scissipare. LES NAWIMOBPHES 31 Genre JEolosoma Ehrbg. B. Cerveau formé par 2 ganglions cérébroïdes isolés de lepiderme et réuni à la chaîne nerveuse ventrale par un collier. a Reproductions sexuelle et asexuelle. Un clitellum sur les segments génitaux. Famille II. — Naidomorphae Vejd. Lobe bucco-céphalic^ue. Soies rangées en 4 faisceaux, fourchues et capillaires et jamais moins de 2 par faisceau. Sang jaune ocre ou rouge. Dilatation en i; gésier » du tube digestif dans le 1^ ou le 8^ segment. Pendant la période génitale, testicules dans le segment V ; ovaires dans le segment VI ; orifices des spermiductes dans le segment VI ; réceptacles séminaux dans le segment V ; orifices oviductaires entre les segments VI et VII. Aquatiques. Genres : Nais Miiller, Stylaria Lamarck, Ripistes Duj., Pristina Ehrbg. Ophidonais Gerv., Dero Oken. Famille HT. — Chaetogastridae Vejd. Lobe bucco-céphaHque non distinct des segments qui suivent. Soies ventrales seulement, fourchues, en plus grand nombre dans les segmentr, antérieurs. Métamérisation seulement nette à l'extrémité ])ostérieure du corjîs et marquée par les ganglions, les néphridies et les faisceaux séti- gères. Néphridies sans pavillon cilié. Pendant la période génitale, des testicules dans le segment VI et des ovaires dans le segment VII, spermiductes dans le segment VII. Les récep- tacles séminaux s'ouvrent dans le 7*^ segment. Aquatiques, libres ou parasites. Genre Chaetogaster K. Baer, h reproduction par le seul mode sexuel. Critique de cette classification Famille I. — Le cerveau des .Eolosoma est formé de deux ganglions cérébroïdes très nets, mais soudés à l 'épidémie. J'ai observé un ganghon « sous-œsophagien » assez considérable avec lequel le cerveau est réuni par un collier. Ce ganglion « sous-œsophagien » est placé comme chez tous les Naïdimor])hes, au-dessous de la bouche, dans l'angle formé par le plancher 32 L VCl EN NE DEHOJRNE buccal et la paroi du coq^s. La chaîne nerveuse ventrale n'apparaît pas sur le vivant, aussi nettement que dans les autres genres ; elle ne siM-ait représentée, d'après Vejdovsky, cpie par une série de cellules ganglion- naires. ScHMiDT (1896) a observé deux cordons nerveux qui se dirigent ventraJement, sans jamais se rapprocher et sans avoir de commis- sures, jvisqu'à l'extrémité postérieure du corjDS. Le ganglion sous- œsophagien et ces cordons nerveux constitueraient une véritable chaîne nerveuse. La reproduction n'est pas « surtout » scissipare ; j'ai observé une pé- riode de rejDroduction sexuelle, annuelle, chez jEolosoma tenebrarum et Miolosoma HemjmcM, comme chez tous les autres Naïdimorphes ; cette période comprend, pour les ^olosoma, les mois d'octobre et de novembre ; pendant tout le reste de l'année, ils se reproduisent par bourgeonnement suivi de scissiparité ; je montrerai dans la deuxième partie de cet ouvrage cpie cette scissiparité obéit aux lois c[ui régissent le même phénomène chez les Nais et chez les Chaetogaster et qui ca**ac- térisent la scissijKirité hâtive nmdienne. Il existe enfin quatre rangées de soies et des néphridies à né^ibrostome comme chez tous les autres Naïdimorphes. Familles II et III. — Naïclomorphae et Chaetogaster, Le lobe bucco-céphalique des Chaetogaster diasîrophus est aussi dis- tinct des segments suivants que celui des Naïdimorphes et un examen attentif du lobe bucco-céphalic|ue des Ch. diaphanus, Ch. crîstaUinus, Ch. Limnaei et Ch. Langi montre C[u'ilest formé de deux lobes frontaux, tout comme celui des Stylaria, des Pristina et des Rtpistes. Le tube digestif des Chaetogaster présente aussi une dilatation en « gésier », mais le corps de l'animal étant beaucoujD plus trapu et compof.é d'un moins grand nombre de segments (11 s.), le renflement paraît plus considérable et s'étend sur deux à trois segments (VI, VU et VIII). Cette dilatation n'existe pas chez les jEolosoma. Dès lors, la distinction entre les trois familles ne repose plus c[uc sur les caractères suivants : I. Aphanoîieurae. — Cerveau soudé à l'épiderme. Soies capillaires dans tous les faisceaux. Néphridies à néphrostome. ^ IL Naïdo7norphae. — Cerveau isolé de l'épiderme. Soies capillaires dans les faisceaux dorsaux seulement ; soies bidentées dans les faisceaux ventraux. Néphridies à néphrostome. LES NAÏDIMOBPHES 33 III. Chaetogasiridae. — Cervran holé de 1 épidémie. Soief3 bidentéen dans les faisceaux ventraux. Pas de faisceaux doi'saux. Népliridies sans néphrostome. Il est intéressant de rajDpeler cpie les anciens auteurs avaient donné à Chaetogasfer diaphamis le nom de Nais diaphanus (Gruithuisen, 1828), à JSolosoma, le nom de Nais laticeps (Duc, Es, 1837), et à Stylaria ceux de Nais (Muller, 1774, Trembley et Schaffer, 1744-1764) et de Slylinais (Gervais, 1838), etc. Dans la classification de Perrier (1897), les trois familles : ^Eolo- somidae, Chaetogastridae, Naidae, constituent l'ordre des NAIDI- MORPHA : Oligockètes aquatiques à sang incolore ou jaune, à soies hijur- quées souvent mêlées avec des soies capillaires ; à népliridies des segments génitaux modifiés pour servir de canaux excréteurs aux glandes génitales ; se reproduisant par voie sexuée et par dissociation du corps. Œufs volumineux. Or, les iEoLOSOMiDAE n'ont pas de soies bifurquées. Dans aucun cas les népliridies des segments génitaux ne servent à expulser les éléments reproducteurs. De nombreux Naïdimorphes ont aussi le sang rougeâtre. Enfin, ils sont tous également transparents, bien plus que les Enchy- traeimorpha et les Tubificimorpha dont la diagnose commence par ces mots : Corps transparent. Les familles sont ainsi caractérisées : Fam. ^EoLOSOMiDAE. — Lobe céphalicpie pourvu de fossettes ciliées latérales, à face inférieure vibratile. Epidémie contenant des cellules glandulaires à sécrétion oléagineuse, rougeâtre. Centres nerveux confon- dus avec l'épiderme. Dissociation du corps s'effeetuant ^lar simple divi- sion. Point de canaux déférents, un pore génital femelle médian et ventral sur le 6^ segment. Fam. Chaetogastridae. — Lobe céjihalicpie sans fossettes ciliées. Point de gouttelettes oléagineuses sous l'épiderme. Soies nombreuses bifurquées. Testicules dans le 6^ segment ; ovaires, canaux déférents et poches copulatrices dans le 7^. Népliridies sans pavillon vibratile. Fam. Naidae. — Différent des Chaetogastridae parleur protoméridc et leur deutoméride différenciés des segments suivants ; leurs soies bifur- quées toujours sur quatre rangées, généralement associées dans les rangées dorsales à des soies capillaires. Un gésier dans le 7^ ou le 8^ segment. Tes- ticules et poches copulatrices du 5^ au 8^ segment, ovaires et canaux défé- rents du Q^ au IQs . Néx^hridies pourvues d'un pavillon vibratile. Habitent les eaux douces. 34 LUCIENNE DE H ON NE Critique. — Le cerveau des ^olosoma demeure uni à l'épiderme dor- sal du lobe céphalique, mais il n'est pas confondu avec lui ; il forme dans le cœlome céphalique une masse divisée en quatre lobes : deux antérieurs dorsaux et deux postérieurLS ventraux. Les ganglions sous-buccaux sont distincts de lepiderme ventral. Schmidt (1896), on l'a vu, a relevé les deux cordons de la chaîne nerveuse jusqu'à l'extrémité du corps. La <( dissociation du corps « ne se fait jDas « par simple division », les Miolosoma ont des zones de bourgeonnement en avant et en arrière des plans de scissiparité : ils ont exactement le même mode de reproduction ag une que les Nais et les Chaetogaster. Les jEolosoma possèdent deux canaux déférents comme tous les autres Naïdimorpha. Us n'ont que des soies capillaires courbes sur quatre rangées. Les Chaetogaster n'ont C[ue deux rangées de soies, les rangées ventrales, et ces soies sont toutes crochues et bidentées ; les testicules sont dans le segment V et les spermathèques ou poches copulatrices sont dans le segment TV. En résumé, les Naidimorphes constituent une seule famille cpi'on peut élever, si l'on veut, à l'ordre. Cette famille est ainsi caractérisée : Oligochètes aquatiques à corps transparent, qui se reproduisent normale- ment par voie asexuée. Tous deviennent sexués à une saison de Vannée, qui est généralement l'été ou l'automne : ils ont deux segments génitaux respec- tivement unisexués, le segment o" e7i avant du segment 9 ; un sac spermatique et un sac ovarien vascularisés, une paire de spermathèques situés en avant du cUtellum, deux orifices oviducteurs et deux canaux déférents (?. ^ufs volu- m,ineux enveloppés dans un cocon. Animaux de petite taille. Cette famille se subdivise en troia tribus cpie la distribution des soies suffit à caractériser : Tribu des JEolosoma, soies toutes capillaires sur quatre rangées ; tribu des Chaetogaster, soies toutes crochues et bidentées sur deux rangées ventrales seulement ; tribu des genres Naïdiens, soies crochues et biden- tées sur deux rangées ventrales, soies capillaires et acicules simples ou bidentées sur deux rangées dorsales. A ces caractères distinctifs se rattachent ceux-ci : 1. Tribu des Molosoma. — Glandes épidermiques unicellulaires, à contenu oléagineux diversement coloré, jaune, rouge ou vert. Animaux aveugles ; cellules tactiles nombreuses dans l'épiderme. Cerveau uni à l'éijiderme céphalique. Pas de pharynx exsertile et préhensile : le mouve- ment ondulatoire d'une ciliation de la face ventrale du lobe céphalique dirige toutes les particules ahmentaires dans la cavité buccale. Pas de LES NAIDIMOL'PIIES 35 renflement spédalisé de l'œcojihage. Néphridies à néphrostome. Animaux trèy petits ; segments peu nombreux. 2. Tribu des Chaeiogaster. — Eijiderme à cellules tactiles et à glandes muqueuses seulement. Cerveau isolé de lei^iderme dorsal. Aveugles. Pas de pharynx exsertile et préhensile : toutes les espèces, carnivores, aspirent leurs pioies. Un vaste renflement spécialisé de l'œsophage. Intestin laige et court. Animaux à segments peu nombreux. Néphridies sans néphrostome. *3. Tribu des genres Naïdiens : Nais, Pristina, Ophidonais, Stylaria, Dero, etc. — Epidémie à cellules tactiles et à glandes muqueuses. Ani- maux généralement pourvus d'une paire d'yeux ou d'une antenne impaire. Pharynx exsertile et préhensile. Renflement lipécialisé de l'œso- phage. Animaux limivores, herbivores. L'intestin l'ectiligne, étroit et uniforme, est très long ; le nombre des segments est très élevé. Néphri- dies à néphrostome. Toutes les espèces tubicoles sont j)ourvues de bran- chies anales. Il convient de signaler ici que : par le mode de rejjroduction asexuelle, les Chaeiogaster sont liés aux jfEolosoma et aux Nais ; les Dero et les Ophi- donais ont une scissiparité plus simple ; les Pristina et les Stylaria ont une scissijDarité spéciale. PREMIÈRE PARTIE Chap. I. — ÉTUDE DE CHAEIOGASTER DIAPHANUS Genre Chaeiogaster von Baer. Espèce Chaeiogaster diaphanus Gruithuisen. Synonymie. — n Le petit serpent vermiforme » (Das madenâhnliche Schlângelein) Rosel, 1755 — Nais vermicularis O. F. Millier, 1773 — Nais diaphana Gruithuisen, 1828 — Chaeiogaster nivcus Ehrenberg, 1828 — Chaeiogaster diaphanus part. Œrsted, 1845 — Chaeiogaster verniicu- laris Griibe, 1851 — Nais lacustris Dalyell, 1854. Historique. — Etudes de l'appareil génital : d'UDEKEM (1861). Système nerveux et système circulatoire : Leydig (1862). Anatomie et 3(5 LUCIENNE DEHOBNE bourgeonnement : Taucer (1879) et Sempek (1876). Anatomie générale : Vejdovsky (1884), Gruithui>en (1828), K. E. Baer (1827), Lamarck (1840). 0. 8CHMIDT (1847) et Schnetzler (1848). Habitat, mœurs L'espèce Chaetogaster dkiphanus se trouve en abondance dans les eaux peu profondes et calmes des rivières, des étangs et des canaux. Il suffit d'arracher cpielques plantes aquatiques du fond et de les agiter dans l'eau d'un ciistallisoir pour aj^ercevoir au bout de quelques minutes ces ani- maux ramper sur les parois. Dans les mois d'août et de septembre, le Chaetogaster diayhaniis est sexué, mais il bourgeonne encore très activement. Il est alors pourvai d'un clitellum et de soies péniales bien développées. Cet Oligocliète est extrêmement vorace ; il avale d'une seule déglu- tition, de m.enues larves d'insectes, des Daphnies, des Copépodes et un nombre incalculable de Rotifères et d'Infusoires ; il peut même engloutir d'un seul coup de petites Planorbes, des Nais et des Stylaria ; cjuand il s'agit de ces dernières, les longues soies capillaires dont elles sont pour- vues éprouvent mille clifncultés à franchir les sphincters dissépimentaires du tube digestif et notamment le détroit stomaco-intestinal ; ces soies pe: forent souvent l'intei^stin, puis la paroi da corps et jouent dans la bles- sure circuJaire à chaque mouvement de l'animal. Quant cà la préhension des aliments, aucune portion du tube digestif n'est modifiée dans ce but ; l'animal ne saisit pas les proies, il les aspire. Lorsqu'une larvée d'insecte, de grande dimension ou trop rigide, ne peut s'engouffrer tout entière dans la cavité digestive, l'extrémité qu^ a pénétré dans l'estomac y subit néanmoins la digestion, tandis c^ue par des succions successives de l'organe bucco-pharjmgien, le vide se fait peu à peu dars l'intérieur de la larve; au bout de cpielque temps, i^ ne reste plus que l'enveloppe cliitineuse. Morphologie L'espèce que nous allons étudier est géante : une chame ordinaire qui compte généralement huit zoïdes mesure 2 cm. et plus ; la largeur moyenne du corps est d'environ 1 mm. 5 ; un individu non porteur de bourgeons mesurerait à peu près 6 mm., mais une telle forme n'existe LES NAlDîMORPHES %! pay. La taille varie d'ailleiiT-s avec le milieu : l'espèse du bansin de Paris est plus petite que celle des eaux du Nord et de la Belgique. Le corps est presque cyliîidiique et présente entre la partie antérieure et la partie moyenne un long étranglement qui correspond à la base du pharynx et à l'œsophage ; dans la partie postérieure, le diamètre décroît rapidement. Le hquide de la cavité cœlomique distend les paroi» mincea du corps en donnant à l'animal un aspect caractéristique qui rap- pelle assez bien celui des Echiurides. On distingue une région antérieure (pi. I, fig. 1) entièrement constituée par l'organe bucco-pharyngien et qui s'arrête au niveau de l'œsophage ; une région moyenne qui contient l'œsophage et la dilatation du tube digestif qui lui fait suite et cj^ui est probablement l'estomac ^ et une troisième région qui correspond à l'in- testin proprement dit. S'il s'agit d'une chaîne triple, cette dernière région est suivie d'un petit zoïde auquel succède un zoïde plus développé et trois fois plus long, mais encore bien loin de son achèvement. Une chaîne à 8 zoïdes, telle cpi'elle est figurée sur la planche I, fig. 1, est extrêmement complexe ; nous l'étudierons dans le chapitre relatif au bourgeonnement. Le corps du Chaetogaster diaphanus est transparent et faiblement coloré en jaune, mais il présente quelques zones d'opacité dues à la super- position des tissus ou à la présence d'organes glandulaires ; c'est ainsi cpie les parties antérieure et postérieure du corps sont rendues opaques, l'une par le système nerveux central et la capsule buccale sous-jacente, l'autre par les cellules chloragogènes de l'intestin. Dans la portion cpii bourgeonne, les régions proliférantes forment des zones denses cpie séparent des segments d'une extraordinaire transparence. L'extrémité antérieure du corps présente un lobe céphalique dépourvu d'antennes, d'yeux, do pore et de papilles et qui se subdivise en deux lobes frontaux ; ces lobes frontaux cpii paraissent n'être cpie deux expan- sions du bord buccal supérieur, masquent la bouche quand l'animal est vu de dos. Ils portent des poils tactiles et sont moins accusés que ceux de la Stylaria lacustris. La bouche est terminale et s'ouvre dans un plan oblique. Le lobe céphalicpie présente dorsalement une échancrure mé- diane peu profonde qui incise la marge buccale dépourvue de poil' tactiles chez l'adulte (fig. i). L'extrémité du eorjjs est arrondie et légèrement retroussée, de sorte 1. îîou' dé"nirons :.a fonction dans l;i dcs^riplloii ot pliys'ologio du tnl'c digestif. 38 LUCIENNE DEHORNE ^■y- que laniis est dorso-terminal. Elle porte des poils tactiles \)Ç:\\ nom- breux et analogues à ceux du lobe céphalique. En avant de l'anus, les tissus bourgeonnent indéfiniment (fig. II). On distingue, dans le corps du Chaetogasier dia- jjJianiis, dix segments : le segment buccal (I); deux segments phar3nigiens fort peu distincts (II, III) ; un segment œsophagien (IV), deux segments stomacaux (V, YI) ; un segment inter- médiaire (VII) qui corres- pond au détroit stomaco- intestinal et trois segments intestinaux (VIII, IX, X) parfois deux seulement. En raison du grand développement des mus- cles pariéto-pharyngiens, les dissépiments qui doivent limiter les segments I II et ITI n'existent pas ; mais la segmentation est suffisamment indiquée par la _^1 métamérisation ganglionnaire de la chaîne nerveuse. C'est en arrière du dissépi- ment qui limite le segment XI que se trouve la zone de cépha- lisation du zoïde et fi[ue se créeront les zones de céphali- sation de toute l;i descendance primaire. Comme toutes les espèces du genre, Chaetogaster diapha- uus ne porte que des soies ventrales disposées en faisceaux (2 par seg- /K Fig. I. — Extrémité antérieure du corps de Chaetogaster diapfianus. B. : bouclif ; l. f. : .'obc frontal ; b. s. bulbe sétigère ven- tral ; V. V. vaisseau ventral ; v. d. vaisseau dorsal ; j)h. pharynx. FK). Il Extrémité postérieure du corps ilc Chaetogaster lli(l/l/l(IHUS. A. : anus ; Zs : zone de scissiparité. LES NAIDIMORPHES 39 meut) sur deux rangées symétriques, très voisines de La ligne médiane. Ces soies longues et minces sont au nombre de six à dix par faisceau ; elles se recourbent en S et se terminent par deux dents crochues appelées fourchons (fig. III), le fourchon inférieur étant toujours plus court et plus massif que le fourchon supérieur. Dans chaque soie on distingue en outre, la hampe, de longueur variahle, et le pied, de longueur cons- tante, séparés pap un nodule dont la position est médiane, distale ou proximale. Six segments seulement sont sétigères ; ce sont : le segment bucco-phar\Tigien (I) et les segments stomaco-intestinaux (VI, VII, VIIT, IX, X). On conçoit que la puissante musculature pariéto-pha- ryngienne dont les fibres rayonnent autour du pharynx, supprime les bulbes sétigères des segments II, III, comme elle supprime, d'ailleurs, les dissépiments et les anses cir- culatoires. D'autre j^art, la présence de faisceaux sétigères dans les deux segments suivants (IV et V) est absolument inutile, puisque l'animal se déplace à la façon des chenilles arpenteuses, les soies bucco-pharyngiennes jouant le rôle de harpons, les soies moyennes et postérieures fixant la chaîne au substratum. C'est d'ailleurs pour cette raison que les soies du premier segment ont plus d'épaisseur, des hampes plus longues et des fourchons plus robustes et rpie 1er", fentes sétigères des cinq derniers segments dessinent des arcs dont les concavités se font face (cette disposition est bien plus nette encore chez le Chaetogasler Limnaei) ; chez les zoïdes, ces bulbes sétigères en arc de cercle sont les premiers organes formés et ils fonctionnent bien avant tous les autres; les bulbes bucco-x^haryn- giens apparaissent beaucoup plus tard. I-'IG. III. — Soie ventrale. II. : h a m p e ; No. : noilulc ; P. : pied. Êpîderme L'épiderme est formé d'une seule couche de cellules isodiamétriquea à cytoplasme fibrillaire, limitée par une très mince cuticule ; il présente des poils tactiles et des cellules glambilaires. Poils tactiles. — Les poils tactiles sont des expansions cuticulaires à la base desfpiels aboutissent les filets des cellules nerveuses périj)hé- riques. Ces filets, au nombre de trois, quatre ou cinq, sont renflés en forme de bouton. ^\vant de s'épanouir sous cette forme, à la base du poil tactile, 40 L UCIENNE D EHORXE les filets sont réunis par un manchon de protoplasme dense et homogène qui les isole des cellules épidermiques ; la membrane qui entoure ce man- chon protoplasmirpie est très chromophile et paraît être le prolongement de la membrane de la cellule nerveuse (pi. III, fig. 1). A chaque poil cor- respond une cellule sensitive et une seule ; cet élément, piriforme, pourvu à chaque pôle d'un prolongement, se trouve immédiatement en dessous chi poil tactile et dans l'épaisseur de l'épiderme ; le prolongement anté- rieur fournit les filets nerveux sensitifs, tandis que l'autre circulant à la base de réi)iderme traverse la basale épidermique, puis la musculature pariétale pour aboutir à un ganglion situé dans la cavité cœlomique. Le cytoplasme de la cellule sensitive est finement granuleux ; le noyau se trouve à la base du corps cellulaire, dans le voisinage immédiat de la fibre intermédiaire. La chromatine du noyau est répartie en nombreux grains sur un réseau très dense. Ces poils tactiles se trouvent surtout sur les lobes frontaux ; ailleurs, ils sont très rares et, fait rem.arquable, les ganglions intermédiaires avec lesquels les cellules sensitives sont en rapport, n'existent que dans la région périphérique du cœlome céphalique. Ces ganglions piriformes, comprennent trois ou quatre cellules ganglionnaires dont chacune émet au niveau de la musculature pariétale un prolongement fibreux ; l'en- semble de ces filets forme la fibre intermédiaire dont le parcours a été déorit plus haut. Il est probable que cette fibre intermédiaire ne se fusionne pas avec la cellule sensitive, mais qu'elle s'applique simplement contre sa portion basilaire (pi. III, fig. 1). Les ganglions intermédiaires sont reliés à la masse nerveuse céphalique par un cordon variqueux brillant et chaque ganglion est enveloppé d'une membrane qui paraît être l'épanouissement de ce nerf. En résume, chaque poil tactile reçoit les terminaisons d'une cellule nerveuse péri- phérique qui est en relation avec une des cellules du ganglion intermédiaiie et ce dernier est directem.ent en rapport avec les cellules ganglionnaires de la masse nerveuse céjihalique. Les filets nerveux de la cellule sensitive ne pénètrent pas dans l'intérieur du poil; affaissés et rabougris sur l'animal fixé, les poils tactiles sont du vivant raides et immobiles. Il est assez j^robable que le heurt de ces poils, parles divers obstacles, renseigne l'animal sur la nature du milieu. Glandes muqueuses. — Les glandes unicellulaires de l'épiderme sont réparties d'une manière uniforme sur toute la surface du corps ; ma.is elles sont en petit nombre. Elles produisent une sorte de mucus liquide (fig. IV); LES ^KilDIMOnPHES 41 le fait de placer le Chaetogaster entre lame et lamelle met en évidence l'ex- pulsion de ce mucus. Je n'ai pu trouver les filets nerveux qui doivent aboutir à ces glandes, mais dans l'observation des animaux vivants, on constate qu'elles se mettent en action sous l'influence de certaines excita- tions du milieu extérieur. A l'époque de la maturité sexuelle, ces glandes unicellulaires apparaissent en grand nombre, au niveau des cin- quième et sixième segments, pour constituer le clitellum. On aperçoit sur les coupes des surélévations de 1 epiderme qui simulent la dentelure d'une scie ; elles ne sont pas dues à des formations cuticulaires spéciales, mais correspondent à des plissements de l'épiderme, déterminés par la contraction des fibres longitudinales pariétales. Dans l'extension complète de l'animal, ces plis n'existent pas. Musculature pariétale Sous la basale épidermique vient immédiatement la musculature cir- ,y- FiG. IV. — Insertion des fibres obliques sur la basale de l'épiderme. /. 0. : fibres obliques ; 7. : glande uaiccllulairo dcrépidcnuc. J~ i"^ Ly culaire du corps ; elle se compose d'une seule assise de cellules musculaires aussi contiguës que celles de réj)iderme, dont elles dérivent d'ailleurs (pi. II, fig. 1). Les muscles obliques courent au-dessous de la couche cir- culaire ; ils sont plus nombreux dans les segments sétigères. Nous verrons Arch de Zool Exp. et Gén. -^ T. 50. — F. 2. \ 42 LUCIENNE DEHORNE plus loin combien les i'aj)ports de ces fibres obliques avec les soies loco- motrices sont étroits. La figure IV montre leur insertion sur la basale épidermique et l'efïet de leur contraction sur l'épiderme. Les fibres longitudinales forment une couche ininterrompue, au-dessus des deux premières. Vejdovsky (1884) et un grand nombre d'autres auteurs, d'ailleurs, admettaient que les territoires sétigères sont dépour- vus de fibres longitudinales ; chez le Chaetogaster, Vejdovsky a décrit J o. FlG. V. — Musc-ulatun- du coi'p^. E. : épidémie ; /. c. fibres circulaires ; /. /. : flbrcs lougitudiuales \i.o.\ fibres obliques. deux bandes musculaires longitudinales dont l'une est dorso-latérale et l'autre ventrale ; il en a signalé quatre, dont deux latérales, chez les autre» Naïdimorphea. Les libres musculaires ventrales sont les plus développées (fîg. ix), car les Naïdimorphts sont des animaux rampants et nageurs. La basale de la couche musculaire longitudinale affronte celle de la couche circulaire. La fibre longitudinale figure une bandelette tendue dans un plan sagittal et dont un côté seulement adhère à la couche sous-jacente. En section transversale (pi. II, fig. 3), la fibre coupée dans son épaisseur présente une partie légèrement renflée qui regarde le cœlome et contre laquelle s'appliquent les cellules étoilées du réseau LES NAIDIM0RPHE8 43 péritonéal, et une extrémité plus mince tournée vers la couche muscu- laire circulaire et qui s'épanouit pour constituer la basais. La structure histologique de ces trois sortes de fibres diffère quelque peu : la fibre circulaire est un corps cellulaire à section transversale rec- tangulaire qui renferme un certain nombre de fibrilles musculaires (fig. 1, pi. Il) et un noyau rejeté contre la paroi ; le pourtour de la fibre longitu- dinale est fibrillaire, le cytoplasme et le noyau occupant tout l'axe cel- lullaire ; quant aux fibres obliques, leur constitution est tout à fait ana- logue à celle des fibres musculaires sétigères, dont la description sera don- née un peu plus loin. Bulbes sétigères Le bulbe sétigère figure un triangle dont le sommet arrondi regarde l'axe du corps ; il comprend plusieurs cavités tubuliformes dans lesquelles les soies glissent de dedans en dehors, et chaque cavité est limitée par des Fia. VI. — Coupe longitinliiwli'iruu bulbe sétigère. Le fourreau (F.) écarté permet de voir les glandes sétigères (ijl. s.) S. : soie. m. s. : fibres musculaires sétigères ; M. : musculature pariétale ; E. : épidémie. cellules en continuité avec celles de l'épiderme. Une fibre délicate qui maintient la soie dans sa gaine s'insère en avant sur le nodule et se met en relation au delà du cul-de-sac sétigère avec les muscles rétracteurs. Une seconde fibre court le long de la soie (fig. vu) et en dessous d'elle tt se soude à la lèvre postérieure de l'orifice sétigère ; au niveau du cul- de-sac, toutes les fibres similaires se réunissent en un muscle palmé qui est le muscle abaisseur (fig. viii) ; un système antagoniste, mais plus grêle, constitue le muscle élévateur. D'autres fibrilles situées le long de la ga'ne sétigère résultent d'une différenciation fibrillaire superficielle des cellules limites. La lenteur de leur contraction s'oppose sans doute à la brusquerie des contractions des muscles, car sur l'animal vivant 44 LUCIENNE ÈEHOBNÈ on constate que les mouvements des muscles du bulbe sont très rapides, tandis que ceux des soies sont relativement lents. Glandes sétigères. — Au voisinage de l'orifice sétigère, une ou deux cellules de 1 epiderme différenciées dans le sens glandulaire jouent un rôle semblable à celui des glandes pédieuses des Polycliètes ; elles déversent le produit de leur sécrétion dans la cavité du fourreau (fig. vi). Elles ont, au point de vue liistologique, même structure que les cellules néphri- diennes, mais elles rappellent surtout les cellules piriformes à canal des Anachaefa. Elles sont allongées et présentent un corps qui renferme le jioyau et la majeure partie du cytoplasme aréolairc et un col qui est creusé d'énormes vacuoles. A l'égard de notre procédé de coloration, elles se nrs. l'iG. VII. — Coupu loiigituiliiialc d'im bulbe sùligèro, moiitraut la soie dans sou fourreau {F) et les deux fibres musculaires (w. s.) sont comportées comme les cellules néphridiennes, c'est-à-dire que la chromatine et le cytoplasme se sont peu colorés alors que le nucléole est, au contraire, très sombre. Muscles du bulbe sétigère. — Le bulbe sétigère obéit : 1° à des muscles rétracteurs qui l'attirent en dedans et qui s'insèrent d'une part sur le sommet du bulbe (où ils sont internes par rapport aux muscles protracteurs) et, d'autre part, sur les parois dorso-latérales du corps, ainsi que sur le pourtour du dissépiment ; 2° à des muscles protracteurs qui projettent le bulbe au dehors ; issur; du sommet de ce bulbe, ceux-ci s'insèrent tous ventralement, les longs protracteurs sur le cercle j)ariéto- dissépimentaire et les courts protracteurs sur la paroi du corps, au- dessus et au-dessous du bulbe ; 3° à des muscles des mouvements latéraux qui, f)artant du sommet bulbaire, aboutissent à droite et à gauche de l'arc sétigère, sur la paroi ventrale ; paimi ces muscles les uns élèvent le faisceau, les autres l'abaissent (fig. x). Au niveau de l'insertion musculaire, on voit chaque fibre se séparer en fibrilles qui se mettent en rapport avec la couche musculaire de la paroi LES NAWIMORPHES 45 du corps ; tantôt elles se soudent directement à la basale musculaire dans l'intervalle des fibres longitudinales, tantôt elles s'accolent à ces fibres longitudinales (fig. 2, pi. III). Les fibres des muscles rétracteurs et pro- tracteurs s'insèrent sur la basale de la couche circulaire. Au point où les fibres des muscles protracteurs et des mouvements latéraux atteignent les téguments, elles paraissent se réfléchir à la surface de ceux-ci et parallèlement aux muscles longitudinaux. Les angles que font les muscles sétigères avec la paroi du corps sont occupés par des cellules péritonéales, parfois en voie de différenciation muscula.ire (myoblastes). On verra le même fait se reproduire à propos des dissépiments : la masse principale du corps cellulaire et son noyau font, face à la cavité cœlomique, tandis que la couche sar- coplasmique s'al- longe contre la membrane des fibres musculaires du bulbe sétigère et contre la basale musculaire de la paroi (fig. xii). Les muscles sétigères sont des bandelettes presque entièrement constituées par des fibrilles, le cytoplasme et le noyau se trouvant rejetés contre la membrane ; une ou deux cellules et quelquefois trois coopèrent à la formation de chacun de ces muscles. Rapports du bulbe sétigère. — Le bulbe sétigère n'a aucune relation avec la musculature du corps ; ses muscles lui sont propres. C'est une véritable invagination épidermique que recouvre l'endothéHum péritonéal. La néphridie l'accompagne toujours et elle se développe en même temps que lui. Le néphridiopore est situé au pied même du bourre- let sétigère et en avant. Le réseau du tube néphridien s'étale au miUeu des muscles antérieurs du bulbe. On a vu c^u'un grand nombre de muscles sétigères s'insèrent sur le pourtour de la toile disséiDimentaire, tandis que les petits protracteurs et les muscles latéraux prenaient comme base la paroi du corps. Chaque bulbe sétigère reçoit un nerf Fia. VIII. — Base palmaire du muscle abaissour. 46 LUCIENNE DEHORNE issu d'un ganglion aplati situé sur la face ventrale de la chaîne nerveuse ; le parcours de ce nerf est direct. Les fibres obliques viennent s'accoler à la paroi du corps, au niveau du bourrelet sétigère (fig. ix) ; elles cheminent entre les soies et s'insèrent définitivement sur les téguments à quelc^ue distance du bourrelet. Fig, IX, — Musculature du corps au niveau des soies, A. : aspect des orifices sétigères ; B et C : coupes frontales passant par uu bourrelet sétigère. m. l. : couche musculaire longitudinale ; m. c. : couche musculaire circulaire : m. o. : couche musculaire obli- que ; 71. : néphridiopore ; ». : soies ; ;'. : cadre conjonctif des orifices sétigères. Structure des soies. — Vejdovsky (1884) dit que la stmcture des soies peut être facilement étudiée sur les vieilles soies, qui tombent dans la cavité générale, s'y recouvrent d'une masse granuleuse et flottent sous forme de balles dans le liquide cœlomique i. Je n'ai jamais trouvé ces balles sétigères dans le cœlome des Naïdimorphes ; mais dans l'eau des ]. Le même fait a été souvent observé chez les Annélides Polychètes. LES NAIDIMOnPHES 47 cristallisoirs où on les cultive on trouve un gr.'nd nombre de soies prove- nant aussi bien des animaux vivants que des morts; le nombre des soies de chaque faisceau nest jamais complet et de nouvelles soies se forment constamment. La structure des soies est fibrillaire, se^.on Vejdovsky (1884) ; pour BuLOW (1883), chaque soie est formée de couches successives. Mais voici ce que montre une coupe transversale : la section de la soie est à peu près circulaire, la couehe externe est très chromophile et se colore en bleu sombre avec l'hématoxyline et en noir intense avec l'acide osmique ; en dedans de cette couche, deux anneaux concentriques, l'un bleu pâle et l'autre bleu foncé (avec l'hématoxyline), puis une partie centrale bleu pâle. Il s'agit donc bien d'apports successifs et cette structure ré23ond parfaitement à ce cpie montrent les bulbes en voie de développement (fig. Lxv) : la partie centrale de la soie se forme la première et l'enveloppe plus ou moins complexe de cet axe se forme tout aussitôt. Néphridies Les néphridies de Ckaetogaster diaphamis ont été bien décrites par Vej- dovsky ; l'animal en possède trois paires qui sont situées dans les seg- ments sétigères VIII, IX et X. La néphridie n'a pas de néphrostome et communique avec l'extérieur par un pore situé en avant du bourrelet sétigère (fig. ix et x). Le corps de la néphridie est suspendu dans le cœlome 1° par deux brides musculaires mésentériques c^ui sont continues avec le revêtement péritonéal de la néphridie et qui s'insèrent latéro-ventrale- ment sur le pourtour du dissépiment et sur la paroi du corps ; 2° par un cordon cellulaire dépourvu de noyaux mais de même nature que le tissu néphridien, qui se perd dans les basales musculaires de la paroi, un peu au-dessus du néphridiopore, c'est un vestige embryonnaire. L'en- semble néphridien est absolument identique à l'ébauche des néphridies de la région bourgeonnante (fig. lxix, lxx). La lumière est irréguHère- ment caverneuse ; il est cependant possible de reconnaître "un canal rephé deux fois sur lui-même. Le trajet du canal néphridien tel que l'a figuré Vejdovsky ^ est exact ; le parcours est très analogue à celui du tube néphridien à néphrostome des Sfylaria et des Dero (fig. xliii) avec la différence cj^ue le Chaetogasler diaphanus possède une boucle 1. Ltypio (1862) avait reconnu (\w la nt'pliri(lio.t''tait clnsf et rin'i-lli" était (léponrvue de ci!'». 48 LUCIENNE DEHOBNE C.77 /?/ P — 7L. //l-f-^- 77L h Fia. XXV. — Coupe sagittale de la région anale. I. : Intestin ; m. i. : fibres musc, longitudinales de l'intestin ; m. n. : fibres musc, longitudinales de la chaîne nerveuse -.m.l.: fibres musc, longitudinales de la paroi du corps ; fw. c. ; fibres musc, circu- laires de la paroi du corps ; Sph. : sphincter anal : A. : anus. fibres longitudinales de l'intestin ; c'est là aussi qu'aboutissent les fibres longitudinales du corps et que s'insèrent les muscles longitudinaux de la chaîne nerveuse ventrale (fig. xxv)» Valeurs physiologiques de l'intestin moyen et de l'intestin postérieur Le battement continuel des cils de l'épithélium intestinal commu- nique à la masse alimentaire un lent mouvement giratoire de gauche à droite. Les proies aspirées par le Chaetogaster tombent dans l'intestin moyen, où elles peuvent s'accumuler en grand nombre, mais elles n'y séjournent pas et ne paraissent y subir aucune modification digestive importante ; par contre, leur séjour dans l'intestin chloragogène est très prolongé ; or, le plexus circulatoire est également développé dans ces deux régions ; il est donc vraisemblable que l'intestin moyen joue un rôle respiratoire. Cette hypothèse avait déjà été émise en 1823 par Gruithui- SEN. La structure histologique de cet organe d'une part (épithélium très aplati et éléments chloragogènes rares et petits) et d'autre part les énormes quantités d'eau que le Chaetogaster avale avec chaque proie, plaident en faveur de cette hypothèse. Pour Edmond Perrier, il existe une respiration intestinale en dehors de la respiration cutanée chez la Dero ohtusa ; cet animal qui vit dans un 62 LUCIENNE DEHOBNE tube est déjà pourvu de branchies à la région postérieure du corps. Je remarque, chez les Dero et les Stylaria comme chez les autres Naï- dimorphes, pourvus d'une trompe pharyngienne, que cet organe projeté au dehors occupe toute la largeur de la bouche et qu'il pénètre peu d'eau avec les aliments quand la trompe se retire dans le pharynx. Cette médiocre quantité d'eau suffirait donc à la respiration ? Il faut le croire, car les coupes pratiquées dans l'intestin moyen de la Stylaria Jacustris montrent une structure épithéliale peut-être plus curieuse que celle des Chaetogaster diaphanus et très analogue à celle d'une chambre branchiale : les cellules de l'épithélium sont pourvues de cils courts et nombreux et d'une zone sous-ciliaire, aréolaire; le corps cellu- laire est très surbaissé et creusé de canaux méandriformes ; le pied de la cellule, long et souvent subdivisé, (pi. II, fig. 15, 16) baigne dans une nappe sanguine ; des capillaires vrais, c'est-à-dire limités par une paroi propre, dont tous les éléments proviennent des cellules profondes de l'épithélium intestinal, circulent dans cet hémocœle intraépithélial, entre les pédicules des cellules. La plupart de ces capillaires limités ont un trajet longi- tudinal, quelques-uns sont transversaux ; un grand nombre de leurs éléments endothéliaux sont des myoblastes vasculaires. De plus nous savons que plus le sang est coloré, plus grande est sa capacité respiratoire i. Les Naïdimorphes, n'ayant aucune vascularisation tégu- mentaire, c'est le liquide cœlomique 'qui satisfait à la respiration cutanée ; or, la capacité respiratoire de ce liquide est très faible. Le sang coloré étant localisé dans le système circulatoire intestinal, qui constitue à lui seul presque tout l'appareil circulatoire des Naïdi- morphes (c'est lui qui vascularise les branchies anales des Dero), la respiration doit donc s'effectuer chez les Naïdimorphes, au moyen de l'Intestin ; et le renflement de l'Intestin moyen est certainement une chambre respiratoire. Cela ne constituerait pas un fait nouveau chez les Annélides. Les cœcums ventriculaires des Amhlyosyllis et les glandes en T de certains autres Syllidiens (Syllis, Eusyllis, Pionosyllis, Exogoninae) jouent un rôle respiratoire. Combault (1909) a été amené à considérer les organes de Morren des Lombrics comme une chambre péri œsophagienne respiratoire. « Ce manchon œsophagien est creusé dans le tissu conjonctif qui sépare l'épithélium œsophagien de la couche musculaire, et produit un rétré- 1, BOUNHIOL (1902) Respiration des Annélides Polychètes. LES NAIDIMOBPHES 63 cissement de l'œsophage qui oblige l'eau à le traverser. Tout l'organe de Morren est occupé par de nombreuses lamelles branchiales, rayonnant plus ou moins autour de l'œsophage ». Système circulatoire L'appareil vasculaire de Chaetogaster diaj>hanus comprend essentielle- ment : 1° un vaisseau dorsal contractile, qui s'étend sur la ligne médiane dorsale du tube digestif, à travers tous les segments ; 2^ un vaisseau ventral, non contractile qui suit entre la chaîne nerveuse '''- ventrale et le tube diges- tif un parcours parallèle à celui du vaisseau dor- sal ; 3° deux paires d'anses circulatoires qui relient les deux troncs précé- dents, au niveau du pha- rynx (collier péripharyn- gien) et dans le segment V (anses contractiles) ; 4° un appareil circulatoire intestinal qui recueille et apporte au vaisseau ventral les produits assimilables de la digestion. Tous les vaisseaux sont limités par un endothélium dont la plupart des FlQ. XXVI. — Coupe du vaisseau ventral montrant le revêtement péri- tonéal (p.) et un myoblaste vasculaire (m.); «• : sang coagulé. FiG. XXVII. — Coupe transversale du vaisseau dorsal. p. : cellule péritonéale ; r. d. vaisseau dor- sal ; /. : intestin ; m. : myoblastes. FiG. xxviil. — Aspect du vaisseau dorsal pendant la contraction. cellules sont des myoblastes : la partie basale de leur corps cellulaire est contractile et les fibres s'allongent parallèlement à l'axe du vaisseau. Pen- 64 LUCIENNE DEHORNE dant la contraction, le corps du myoblaste se ramasse au point de figurer des éléments pirif ormes dont la partie massive pend dans la lumière vas- culaire (fig. xxviii). Al'endroit où le vaisseau dorsal quitte l'intestin anté- rieur, ces myoblastes sont particulièrement nombreux et ont inquiété nombre d'auteurs. L'assise péritonéale revêt chaque vaisseau ; quelques cellules de cet endotliélium se différencient en éléments contractiles étoiles dont le corps et les prolongements présentent de fines fibrilles. Ces cellules contractiles jouent un grand rôle dans la propulsion du sang qui a lieu d'arrière en avant dans le vaisseau dorsal et d'avant en arrière dans le vaisseau ventral. Vejdosky a décrit et figuré des élé- ments analogues (Herzzellen) chez les Enchytraeidés. Les vaisseaux dorsal et ventral se terminent en cul-de-sac un peu en avant de l'anus et à ce niveau, le vaisseau ventral se rapproche de la paroi intestinale, au point d'en être solidaire. Peut-être le tronc collecteur intestinal et les vaisseaux métamériques sont-ils les témoignages de cette solidarité primitive. Sang. — Le sang est un liquide clair, à peine coloré en jaune, qui ne contient aucun élément figuré. Il est coloré en bleu violacé par l'hématoxyline à l'alun de fer et en gris chaud par l'acide osmique ; le bleu est irrégulier et donne au sang l'allure d'un liquide albumineux cailleboté, tandis que le gris est homogène comme une laque. Le liquide cœlomique reste indifférent à l'égard des colorants. Système nerveux Chaîne nerveuse ventrale. — Comme l'ont signalé Vejdovsky et ses prédécesseurs, la chaîne nerveuse des Chaetogaster n'est scalariforme que dans les segments pharyngiens ; dans tous les autres segments, les deux cordons sont plus ou moins confondus. Chez la Stylaria lacustris, au contraire, elle n'est jamais scalariforme. Je n'insisterai pas sur la description morphologique de la chaîne nerveuse ; les figures xxix et XXX montrent suffisamment l'allure qu'elle prend dans les diverses régions du corps. A chaque renflement ganglionnaire ou seulement à un groupe de cellules ganglionnaires, fût-il réduit à deux cellules, correspond toujours un nerf, de sorte qu'en coupes transversales sériées, on peut facilement relever le nombre de nerfs par segment ; ce nombre est, géné- ralement, très grand ; je me suis contentée de figurer ceux qui innervent les principaux organes. LE."^ N AI DIMORPHES 65 La chaîne est enveloppée d'une couche conjonctive qui maintient contre elle, du côté dorsal, trois muscles longitudinaux assez épais et du côté ventral, de minces fibres musculaires longitudinales, très difficiles à voir. Quand un nerf surgit d'une masse ganglionnaire, les cellules péritonéales se mul- tiplient tout autour, en formant un tissu conjonctif de sou- tien. Sur tout son parcours, la chaîne nerveuse conserve sa forme de gout- tière et le sillon fermé par la mem- brane conjonctive forme un canal qui ne contient aucune substance particu- lière et ne mérite en rien le nom de neu- rochorde qui lui a été donné par cer- tains auteurs ^. A l'extrémité de la chaîne, les mus- cles longitudinaux se réunissent en un faisceau unique qui Fiq. xxix. — chaîne nerveuse dans les segments (il, m, iv, et v). Le 1 , , , segment il est sétigère. va se souder a 1 an- b. -. bouche. 1. Chez les Rhyuchelmis, Vejdovsky voit deux canaux primitifs que l'on peut suivre sur les coupes des segments postérieurs; ils sont nettement limités par un double contour et remplis d'une substance homogène et hyaline ; l'auteur suppose que ces deux tubes sont rigide* sur l'animal vivant. Chez les Polychètes, ces tube- ont été homologués par Kowalevsky à la corde dorsale des Vertébrés tandis que Claparède y voyait simplement des « canaux ». Ces canaux n'existent pas cliez les Polychètes à système nerveux peu différencié et chez les Syllidiens qui sont de petite taille. Chez les Polynoë, ces tubes ont paru être en rapport avec des cellules géante*. Pour rr.oi, qui ai remarqué l'absence de ces tubes dans le collier et dans la partie scalariforme de la cliaîne (segments pharyngiens), ils représentent l'espace qui sépare les deux cordons neuraux et cet espace esi fermé par l'enveloppe conjonctive et la basale de? muscles neuraux. Quand cet e pace est trop considérable (sillon neural d's Stylaria des Dero), l'enveloppe conjoncave envoie à son intérieur des mailles de S' utien qui rendent le canal caverneux. 66 LV CI EN NE DE H ORNE neau fibreux, circulaire, de l'anus. Entre les ganglions des segments moyens, la structure de la chaîne est particulièrement intéressante : il semble que les deux cordons nerveux se séparent sans s'éloigner cepen- dant l'un de l'autre ; cette apparente délimitation est due à la présence de vacuoles si nombreuses que les deux parties de la chaîne ne sont reliées que par de faibles ponts (fig. xxxi, a, b, c, d) et que le sillon normal pren d un aspect caverneux. Dans une coupe transversale à ce niveau, on discerne deux à trois vacuoles. Le sillon est souvent comblé par une cellule conjonctive dont le but est évidemment de maintenir solidaires les deux cordons nerveux. En certains points, la gaine conjonctive pé- nètre jusque dans l'épaisseur de la subs- tance ponctuée (pi. I, fig. 10). Cette substance est difficilement colo- rable ; une matière gra- nuleuse faiblement chromophile (bleu gris à l'hématoxyline fer- rique, gris jaune à l'acide osmique) la par- tage en polygones irréguliers. Les coupes épaisses font voir qu'il s'agit d'éléments munis de prolongements nombreux et longs, de substance granuleuse, qui s'enchevêtrent au point de masquer la structure cellu- laire. Les prolongements forment les masses granuleuses interpolygonales. Les figures 9, 10 et 12 de la planche I montrent quels rapports existent entre les cellules ganglionnaires et la substance centrale (substance fibro- ponctuée) ; les premières émettent des prolongements nombreux qui se mettent en relation avec ceux des éléments centraux. Sur la figure 9, Fig. XXX. — Chaîne nerveuse dans les segments V et VI. S. : sillon neural ; n. d. : nerf du dissépiment ; n.p.: nerf de la paroi du corps ; n.as. : nerf œsophagien. LES NAIDIM0RPHE8 67 m.7v. pi. I, une cellule ganglionnaire du cerveau, à la base d'un nerf, envoie la plupart de ses prolongements dans la substance centrale et quelques- uns seulement se rendent dans le nerf. Le nerf paraît être constitué par une suite d'éléments identiques à ceux de la substance centrale ; il est nu quand il court sous la basale épidermique, mais il est revêtu d'une mince membrane, depuis le cerveau jusqu'au ganglion intermédiaire. Cerveau. — Le cerveau s'étend sur un demi-arc de cercle dorsal qui embrasse étroitement la capsule buccale (fîg. xxxii). Il est absolument indépendant de l'épi- derme. Les nerfs petits et nombreux qui nais- sent sur son bord anté- rieur et sur les bran- ches du collier péripha- ryngien n'ont pas été représentés ; les prin- cipaux troncs nerveux des lobes frontaux sont seuls mis en évidence. Le cerveau comprend deux masses anté- rieures, trilobées en arrière et largement réunies par un pont ; ce pont se prolonge par un petit lobe coiffé d'une capsule brillante qui rappelle celle du Chaetogaster diastrophus et à laquelle Vejdvosky avait donné le nom de « plaquette chitineuse ». On remarque, en outre, dans le lobe antérieur des masses cérébroïdes un petit disque très réfringent. La plaquette chitineuse de Vejdovsky est simplement formée par deux énormes noyaux de cellules ganglionnaires qui s'étalent sur la surface du lobule (pi. I, fîg. 8) ; je n'ai pas vu de nerf et le lobule paraît indépendant du pont cérébroïde, mais la même enveloppe conjonc- tive les recouvre et les soude au vaisseau dorsal. Les disques réfringents présentent à un fort grossissement, un aspect spumeux ; après fixation et coloration, ils deviennent vacuolaires et FiG. XXXI. — Schémas montrant les divers aspects de la chaîne nerveuse en coupe transversale, dans les espaces interganglionnaires des segments moyens. a. : une lacune partage la chaîne en deux parties ; 6. : forme caverneuse du sillon neural ; c. : la chaîne présente trois lacunes médianes ; d. : une cellule conjonctive, c. c* occupe le sillon neural ; m. n. : fibres musc, longitudinales de la chaîne nerveuse ; j. : cellule conjonctive dans le sillon neural (s.) 68 LUCIENNE DEHORNE chaque vacuole représente une des balles de matière graisseuse dont l'en- semble formait le disque si brillant sur le cerveau du Chaetogaster vivant. Il me paraît impossible, aujourd'hui, de définir leur rôle ; j'ajoute seule- ment qu'ils sont superficiels et isolés, qu'ils ne fournissent aucun nerf et qu'ils sont logés au milieu de cellules ganglionnaires. GAiirGLiONS PHARYNGIENS. — La chaîne pharyngienne dorsale a été bien mise en évidence par Vejdovsky ; un gros nerf s'échappe de la face ventrale de chaque masse cérébroïde et se dirige vers la ligne médiane y.d. Fia. XXXII. — Cerveau du Chaetogaster diaphanus vu de trois-quarts. l. m. : lobe médian avec sa cupule réfringente, l. a. lobe antérieur de la masse cérébroïde latérale droite avec son disque réfringent (o. c.) ; l. p. : lobe postérieur ; l. lat. : lobe latéral \ l. c. : branche droite du collier périœsophagien ; c. ph. : cordon nerveux pharyngien droit ; n. /. v. ; principaux nerfs frontaux, ventraux ; n. f. d. : principaux nerfs frontaux, dorsaux. dorsale du pharynx ; il chemine sur celui-ci et aboutit à un ganglion réni- forme ; une bande étroite réunit les deux ganglions qui donnent nais- sance à tous les nerfs du pharynx. Lignes latérales. — • Les anciens auteurs se sont toujours préoc- cupés de l'existence de lignes nerveuses latérales : ce seraient deux petites chaînes longitudinales de cellules ganglionnaires, situées dans l'épaisseur des téguments, entre les rangées sétigères dorsales et les rangées sétigères ventrales. Je n'ai jamais rien vu qui pût être ainsi interprété chez le Chaetogaster diafkanus ; Vejdovsky les a relevées sur de jeunes Chaetogaster, sur les Nais « où elles sont continues et faciles à voir dans les segments moyens et postérieurs » ; selon Semper (1877) elles sont repré- LES NAWIM0RPHE8 69 sentées chez le Chaetogaster par des groupes de cellules ganglion- naires. La Stylaria lacusiris ne présente pas non plus de ligne latérale ; dans la région bourgeonnante, des amas cellulaires latéraux peuvent la simuler ; ce sont des cellules épidermiques émigrant à l'intérieur du cœlome entre les muscles circulaires et les muscles longitudinaux du corps et qui demeurent finalement comprises entre la couche musculaire longitudinale et la somatopleure ; les noyaux à chromatine régulièrement répartie rappellent ceux des jeunes cellules ganglionnaires, mais il suffit de suivre l'évolution de ces amas cellulaires pour se convaincre qu'il s'agit des futurs bulbes sétigères dorsaux (pi. II, fig. 6). Organes génitaux D'après Œrsted (1845), l'appareil génital du Chaetogaster Limnaei est situé dans le devixième anneau du corps ; on trouve à droite le pénis et les glandes séminales et à gauche les ovaires. Suivant d'UDEKEM (1861), les cellules spermatiques du Chaetogaster diaphanus flottent dans le liquide cœlomique des segments II et III, sans qu'il y ait indication de testicules, et deux spermiductes les conduisent au dehors ; beaucoup d'ovaires flottent aussi dans la cavité générale ; le lécithe est jaune orange ; dans le segment II se trouvent une j)aire de glandes capsulogènes ; une ceinture faiblement développée entoure ce segment dans sa portion moyenne ; un ovaire enfin est appendu à la paroi du segment III. Mes propres observations m'ont montré que ces glandes capsulogènes ne sont autres que les réceptacles séminaux ; la ceinture n'est pas faiblement dévelopj)ée, elle forme un anneau très large et complet autour du corps moyen de l'animal. Les spermatozoïdes à! Molosoma, dit le même auteur, sont libres dans la cavité générale et y achèvent leur dévelof)pement ; les testicules sont placés sur la paroi dorsale des cinquième, sixième et septième anneaux. L'ovaire se trouve sur la face ventrale du cinquième segment ; les sixième et septième segments contiennent des ovules mûrs, volumineux et blancs ; et sur la paroi ventrale de ces mêmes segments, on observe un organe glandulaire pourvu d'un orifice central j)ar lequel les œufs doivent être pondus. Il existerait en avant de l'appareil génital une paire d'ampoules symétriques et ventrales ; il n'y aurait pas de spermostomes. J'ai observé, au contraire c^u' j^olosoma possède, non seulement des spermostomes, 70 LUCIENNE DE H ORNE mais encore un sac ovarien. A part cela, la description de cet excellent auteur est exacte. Lankester (1869) observe chez le Chaetogaster Limnaei un testicule bilobé situé près de l'œsophage ; les spermatozoïdes sont libres dans la cavité générale ; les œufs sont donnés par deux ovaires symétriques, par rapport à la chaîne nerveuse et flottent dans le cœlome ; l'auteur a observé en outre quatre soies génitales très fortes. Selon Tauber (1873-1874), les Chaetogaster n'ont pas de spermathè- ques, les œufs sor- tent par des ouver- tures latérales ; on trouve une paire de testicules. Vejdovsky (1884) donne la des- cription suivante de l'appareil génital des Naïdomorphes : une paire de testi- cules dans le seg- ment V (en arrière du dissépiment ) ; deux ovaires dans le segment suivant (VI) ; une paire de spermathèques et deux canaux déférents très courts aboutissent à deux atria dont les orifices se trouvent dans le segment VI ; le pavillon ciUé de ces spormiductes est situé en avant du cinquième dissépiment ; les orifices externes sont séparés par un mamelon porteur de deux grosses soies peu flexibles. Les œufs et les l'iG. XXXIII. — Appareil gûnital du Chaetogaster dùiphanus. /. Ç : orifice de l'oviducte ; r. cT : réceptacle séminal'; e. cf : pavillon du canal ; sp. : spermatogonies ; o. df. cf : oriflce du sper- miducte; s. t. : sac testiculaire ; s. ov. : sac ovarien; ov. ovules; p. : cellules péritonéales en multiplication. LES NAIDIMORPHES 71 ^'.d e..çS # ■ o. /-.d spermatozoïdes mûrs sont contenus dans deux sacs respectifs qui sont parcourus par un vaisseau sanguin. Les œufs mûrs sortent par deux ouvertures latérales placées entre les segments VI et VII. Cette des- cription est absolument exacte, mais l'auteur considérait le lobe cépha- lique comme un véritable segment alors qu'il est pour moi le lobe céphalique, ou extrémité antérieure du corps. Vejdovsky n'a pu décrire l'appareil génital des ^olosoma, car il n'a jamais observé un seul indi- vidu sexué ; j 'en ai cependant recueilli en grand nombre dans les canaux franco-belges et dans le canal de l'Ourcq ; l'époque de la maturité sexuelle des ^olosoma correspond au mois de novembre ; les Chaeto- gaster sont sexués pendant les mois d'août et de sep- '/'■ tembre et les Stylaria pen- dant ceux de juin et de juiUet (de même que les Nais et les Pristina). L'appareil génital des Nais a été l'objet des études de Piguet (1909), mais la spermatogénèse et Tovogénèse des Naïdimor- phes sont mal connues ; je me propose de les traiter dans un prochain mémoire : j'ai fixé dans ce but un grand nombre d'individus de toutes espèces présentant tous les stades du développement de l'appareil génital ; cet appareil est généralement constitué de la façon suivante : Dans un même segment, ou dans deux segments successifs, on trouve une paire de testicules et une paire de réceptacles séminaux ; l'appareil déférent mâle et une paire d'ovaires occupent le segment suivant ; on y trouve aussi les orifices spermiducteurs et oviducteurs. Ditlevsen (1904) commet une grossière erreur en disant cpie les spermatozoïdes à!Molo- soma sont évacués au moyen des organes segmentaires comme chez les Polychètes. Il existe chez ce genre, comme chez les autres, un appareil déférent complet (pavillon cifié, canal déférent, atrium, canal éjaculateur); le spermostome est de grande taille et égale celle d'une néphridie tout entière. Quand les organes génitaux commencent à se développer, la cavité générale du segment porteur de testicules sert généralement de chambre FIG. XXXIV. — Organe déférent cT tlu Chaelogaster diaphanus (coupe longit'''). a. : atrium; '■€. cf : entonnoir cilié ; sp. : spermato- zoïdes ; o. p. cf : orifice du spcrmiducte. 72 LUCIENNE DE H ORNE m testiculaire et celle du segment suivant équivaut à la chambre ovarienne, mais quand les produits génitaux s'accroissent et que se développent les spermathèques et les canaux déférents, les toiles dissépimentaires, qui ferment postérieurement ces segments, sont peu à peu refoulées et forment deux poches engagées l'une dans l'autre (fig. xxxvi). Ce sont les sacs tes- ticulaire et ovarien, dont l'accroissement est tel qu'ils peuvent envahir les cinq segments suivants. Ce refoulement ne s'exerce que sur la portion ventrale des dissépiments, comprise entre l'intestin et le vaisseau ventral ; les deux sacs sont donc situés ventralement ; les dissépiments les soutien- nent et préviennent ainsi la compression du vaisseau ventral, de la chaîne nerveuse et des néphridies (quand celles-ci existent), Vejdovsky avait signalé chez les animaux sexués la disparition des néphridies dans les segments porteurs des éléments mâles et femelles : mais elles n'existent pas dans ces segments, elles ne peuvent donc disparaître. Le genre JEolo- soma fait seul exception ; les néphridies persistent ; il est vrai que l'au- teur tchèque n'a pas connu d'JEolosoma sexués. La paroi des sacs testiculaire et ovarien est constituée par un double endothéhum ; l'endothélium externe est généralement pigmenté ; un vaisseau sanguin à parcours sinueux qui circule entre ces deux enveloppes s'abouche d'un côté au vaisseau ventral et de l'autre au vaisseau dorsal ; c'est un sinus capillaire intercellulaire analogue à ceux du réseau vascu- laire intestinal. La vascularisation du sac ovarien est la i)lus développée : la proportion de lécithe est énorme chez les Stylaria et chez les Chaeto- gaster ; le lécithe donne une belle couleur jaune orange aux œufs de ces derniers, tandis que ceux de la Stylaria sont blanc laiteux. Je n'ai pu, jusqu'à présent, découvrir les masses ovariennes du Chae- togaster diaj)hanus ; le nombre des ovogonies est d'ailleurs fort réduit et cette réduction contraste avec l'abondance des éléments mâles ; cela paraît être, d'ailleurs, la règle joour les Naïdimorphes ; les JEolosoma Hemj)richi ont quatres ovules. Dès que se forment les masses testi- culaires, on voit les cellules péritonéales de l'intestin chloragogène proliférer très activement et errer librement dans la cavité cœlomique, où elles ont l'aspect d'amœbocytes ; comme ces éléments étaient volu- mineux et que je n'avais pas encore observé la présence d'un sac ovarien, j'avais d'abord pensé que c'étaient là les cellules ovogoniales ; mais cela ne pouvait être, puisqu'elles sont extérieures au sac ovarien dans lequel les ovogonies poursuivent leur développement. Selon Vejdovsky, les œufs sont pondus par de larges fentes de la LES NAIDIM0RPHE8 73 paroi du corps rappelant les déchirures de la paroi des Polychètes mûrs. PiGUET a prouvé l'existence de petites trompes oviductrices chez les Nais ; j'en ai moi-même observé chez les Stylaria, elles s'ouvrent à l'extérieur par une sorte de petite boutonnière qui se trouve au fond d'une fossette allongée et latéro-ventrale, placée à la base du clitellum ; ces trompes sont courtes et larges ; elles se dé- Il I iV \ i \] veloppent au mo- ment où les œufs, devenus énormes, sont refoulés du sac ovarien vers le seg- ment femelle, à la suite des pressions exercées sur ce sac par le flux du hquide cœlomique et par le remphssage du sac testiculaire. Les jEoloso7na, chez lesquels d'UKE- DEM a signalé la présence de sperma- tozoïdes libres dans la cavité générale, possèdent deux spermostomes assez larges et ciliés : le battement des cils ajDpelle les sperma- tozoïdes vers les deux canaux déférents ; ceux-ci débouchent dans un atrium impair et volumineux qui s'ouvre au dehors par un pore placé au centre de la plage clitelHenne ; l'atrium se rétrécit généralement à sa base pour former un petit canal éjaculateur. Le clitellum s'étend depuis la cinquième j^aire de faisceaux sétigères ventraux jusqu'à la sixième paire : ce sont juste- ment les limites du sac ovarien. Il est assez curieux que les spermato- gonies soient hbres dans le cœlome et que les ovogonies se déveloi^pent à Arch. de Zool. Exp. et Gén. — T. 56. — F. 2. .y.ûx: FiG. XXXV. — Ebauche de l'appareil génital de la Stylaria lacustris. t. : testicules ; s.t.: sac testiculaire ; or. : ovogonies et ovaire ; s. ov. : sac ovarien ; /. : œsophage C. n. : chaîne nerveuse ; ^. : 1= paire de néphridies ; a. c. iinse circulatoire contractile unissant le vaisseau dorsal (v. d.) au vaisseau ventral ; Ph. : pharynx dans lequel se trouve engagé un infusoire. 74 LUCIENNE DE H ORNE ///. '' Sur mes coupes les plus fines (1 à 2 y.), le cytoplasme de ces cellules se révèle presque exclusivement aréolaire ; les vacuoles sont de toutes dimensions ; pour observer les plus petites, il faut apporter la plus grande attention ; les plus grosses sont très nettes. Sur des coupes épaisses, les limites plasmiques de ces dernières sont évidemment plus pâles que le reste du cytoplasme, mais il est impossible de les interpréter comme des phaosomes. Le seul corps figuré est le cristalhn. DEUXIÈME PARTIE Chap. I. — LE BOURGEONNEMENT ET LA SCISSIPARITÉ DES NAIDIMORPHÈS Historique. — C'est en 1744 que Trembley remarque pour la pre- mière fois une reproduction scissipare chez les Naïdimorphes. O. F. MûL- LER qui étudie en 1771, le bourgeonnement de la Stylaria lacustris {Nais proboscidea Miill.) observe « une prolifération de l'anneau anal qui pro- duit d'autres segments » ; la N^ais présente alors deux animaux contigus. LES NAID1M0RPHES 91 Dès que l'animal antérieur ou souche s'est accru, par un j)rocessus ana- logue, de nouveaux segments, il se sépare en deux : on a ainsi une chaîne de trois individus, chacun d'eux ayant « reçu mi tiers de l'anneau anal » ; l'animal médian est le plus jeune. Quand les deux individus postérieurs abandonneront la souche, celle-ci s'allongera par bourgeonnement pos- térieur jusqu'à sa longueur maxima et se partagera en deux, à peu près dans son miheu. Le bourgeonnement de la Styîaria lacustris a retenu l'attention d'un grand nombre d'auteurs ; Schultze (1849) reprend l'étude de ce mode de reproduction et, après lui, Leuckart (1851) et Semper (1876). Schultze a surtout montré que la reproduction asexuée de la Styîaria n'est pas Hée à une alternance de générations ; il voit dans le processus qu'il étudie, non pas un bourgeomiement, mais une division, puisqu'une partie de la souche entre dans la constitution du zoïde ; cette portion de la souche compose plusieurs segments du zoïde n^ 1, un seul segment du zoïde n° 2 ; les autres segments du corps étant donnés par régéné- ration. Leuckart soutint de son côté que le processus mérite le nom de bourgeonnement. Ces discussions n'amenèrent aucune connaissance nou- velle sur la question, car elles se basaient seulement sur l'aspect extérieur du phénomène. Ed. Perrier reconnaît le premier, en 1871, que l'extrémité posté- rieure du corps de la Dero ohtusa est en constant accroissement ; ce fait si important avait échappé à l'observation des auteurs précédents. Semper (1876), en abordant l'organogénèse des Chaetogaster et des Nais bourgeonnants, signale le même accroissement, par bourgeonnement, de l'extrémité postérieure du corps ; il voit comme Mûller deux sortes de scissiparité : l'une dans laquelle le « bourgeonnement est en retard », l'autre dans laquelle « le bourgeonnement est en avance ». Il remarque, en outre, qu'un même individu peut présenter des phénomènes de scissi- parités de durée variable, la première zone de scissiparité apparaissant dans le miheu du corps et la deuxième s'étabhssant dans le segment qui la j)récède, de telle sorte que le zoïde n° 2 dérive tout entier d'un seul segment de la souche. Nous verrons dans le chapitre qui va suivre, combien ceci est faux. On lit avec surprise dans un travail relativement récent de Dalla Fior (1909), sur l'organogénèse de la Styîaria lacustris bourgeonnante, que les don- nées de Semper sur le mécanisme de la reproduction asexuée étaient justes en tous points et excellents ; « il ne peut, dit-il, que les confirmer ». 92 LV CI EN NE DEHORNE En 1884, Vejdovsky, étudiant la reproduction asexuée d'^olosoma tenebrarum, apporte des résultats inexacts : la zone de scissiparité n'est qu'un étranglement du corps suivi de scission et elle n'est pas précédée d'une zone de bourgeonnement. A dater de cette époque, on se préoccupe peu du bourgeonnement des Naïdimorphes. Les systématistes (E. Piguet, etc..) se bornent à signaler la complexité des chaînes zoïdales chez les espèces qu'ils étudient, ainsi que l'ordre chronologique des zoïdes. Les recherches de von Bock (1898), de Galloway (1899) et de Dalla Fior (1909) ont surtout trait à l'organogénèse de quelques espèces isolées : Chaetogaster diaphanus, Dero vaga et Stylaria lacustris. Ainsi, aucune étude approfondie n'a été entreprise sur la reproduction asexuée des Oligochètes Naïdimorphes ; dans le chapitre III, qui est consacré à cette étude, j'ai réuni toutes les observations que j'ai recueillies sur le bourgeonnement des genres Naïdimorphes les plus connus : ^olo- soma, Dero, Ophidonais, Chaetogaster, Stylaria, Nais et Pristina. J'y don- nerai, en premier heu, les caractères communs de la scissiparité et la situation exacte des plans de scissiparité ; je passerai ensuite en revue les différents modes du phénomène. Le chapitre IV traitera de l'organogénie des bourgeons de la Stylaria lacustris et du Chaetogaster diaphanus. Nous aurons l'intérêt d'y com- parer nos propres résultats à ceux que Semper, Vejdovsky, von Bock, Galloway et Dalla Fior ont pubhés sur le même sujet. 1 . — Caractères généraux de la scissiparité L'extrémité postérieure du corps des Naïdimorphes est presque toujours en voie d'accroissement ; cette activité histogénétique ne cesse, chez quelques espèces, qu'au moment de la maturité sexuelle ; mais chez les autres, elle dure toute la vie. Il est nécessaire de bien marquer les Hmites de la zone de prolifération cellulaire : ce sont, d'une part, les segments nouveaux résultant de son Flo. XLix. — Apparition d'une zone de scissipa- rité dans un segment du corps moyen de Nais variabilis, en arrière du dissc- piiuent. LES NAIDIMOBPHES 93 l'.cl activité et qui se forment d'arrière en avant, de telle sorte que les plus antérieurs sont les plus « finis » et, d'autre part la région anale. Cette zone s'établit, par conséquent, dans le pygidium que l'on appelle souvent « segment anal ». Quand l'animal ne bourgeonne pas, le pygidium est séparé des autres segments du corps par un dissépiment et il présente l'aspect de celui que nous avons décrit chez y,, l|ll la Stylaria lacustris, dans le chapitre II et dont voici les traits principaux : absence de néphridies et de soies, absence de cel- lules chloragogènes sur l'intestin, cellules épi- théliales de l'intestin non différenciées dans le sens glandulaire , mais ciUées ; épiderme à cils tactiles. Quand la partie moyenne du pygidium entre en activité cel- lulaire, elle forme une zone de hourgeonnement qui se trouve en arrière du dernier dissépiment fig. LIX. Dès que le corps de l'animal bourgeon- nant s'est accru d'un certain nombre de segments, il apparaît dans une région déterminée du corps une zone de scissiparité ; elle est constituée de la façon suivante : en avant d'un plan de scissiparité se trouve une zone de bourgeonnement {a.) semblable à celle de la région préanale et qui deviendra telle, d'ailleurs, sitôt la séparation des deux individus ; en arrière du plan de scissiparité, les tissus prolifèrent (p.) de manière à régénérer une région antérieure pour le zoïde, c'est-à-dire le lobe cépha- lique et les segments sétigères traversés par l'intestin antérieur (pha- M.P/t. Fig. L. — Apparition d'une zone (le scissiparité chez le ChaelogasUr cryi- tallinus, (segment XI), en arrière du dissépiment. I. : Intestin ; N. : népliridie ; D. : dissépiment; v. d. : vaisseau dorsal ; Zs : plan de scissiparité ; a. : zone de bourgeonnement antérieur ; p. : zone de bourgeonnement postérieur dite zone de céphalisation ; S. : ébauche d'un bulbe sétigère du segment buccal ; C. : ébauche du collier nerveux ; B. Ph.: ébauche bucco- pharyng. 94 LUCIENNE DEHOBNE rynn et œsophage) ; ces segments sétigères sont au nombre de quatre chez les Chaetogaster, de deux chez les JEolosoma, de quatre chez les Dero, Nais, Stylaria et OjMdonais (avec en plus, la i)artie antérieure du cinquième segment) et de six chez les Pristina. 2. — Place de la zone de scissiparité On place généralement la zone de scissiparité « au niveau du dissépi- ment », « entre deux segments ». Cette notion est répandue dans un grand nombre d'ouvrages, et notamment dans ceux de Ed. Pereier (1871), Tauber (1873), Semper (1875-1877), Vejdovsky (1884), Bourne (1885), VON Bock (1898), Wetzel (1902) et Dalla Fior (1909). Ces trois der- niers auteurs se sont élevés contre l'opinion, que Zeppelin (1883), avait adoptée après les travaux de Kennel (1882) sur le Ctenodrilus pardalis : les zones de scissiparité de ce Polychète bourgeonnant se forment dans les segments en arrière des dissépiments. Zeppelin entendait que le carac- tère fut étendu aux autres Ctenodrilus et aux Nais. Dans le Traité de Zoologie d'Eo. Perrier (1897), on lit, p. 1714 : « Ce sera, d'ailleurs, désormais, une règle constante pour les Naïdimorpha : que les phénomènes de production des tissus nouveaux auront toujours pour point de départ les dissépiments. » En 1899, Galloway trouva chez les Dero ohtusa des faits identiques à ceux qu'avait observés Kennel sur les Ctenodrilus pardalis. Au mois de juin 1914, l'état de mes recherches sur le bourgeonnement et la scissi- parité des Naïdimorphes me permettait d'affirmer que : toute zone de scissiparité et toute zone de bourgeonnement s'établissent toujours en arrière du dissépiment. Nous avons vu, dans le chapitre I, relatif à l'étude de Chaetogaster diaphanus, la constitution du dissépiment et son caractère musculaire ; il est peut-être utile de rappeler son rôle et ses rapports avec tous les organes du segment : il est le Ueu des points d'insertion d'un grand nombre de muscles postérieurs du bulbe sétigère ; il maintient en j)lace dans la cavité générale le tube digestif et les troncs vasculaires ; il supporte le néphrostome ; ses fibres radiales étant les plus nombreuses, il peut être dilatateur de lïntestin et constricteur des vaisseaux sanguins ; grâce à ses fibres circulaires, il peut mériter le nom de sphmcter dissépimentaire ; il protège enfin les organes du corps contre les refoulements brusques du liquide cœlomique qu'il partage en flux partiels et su.ccessifs : c'est là 1 LES NAIDIMORPHES 95 ^.■r^ ' son rôle essentiel, puisqu'il s'agit d'animaux vifs à vaste cavité générale. Nous avons vu qu'il persiste quand les organes génitaux se développent et que ceux-ci le traversent seulement, sans modifier en aucune façon sa musculature. Les observations de Kennel ont prouvé que les Polychètes présentent une zone de scissiparité jouissant des mêmes propriétés, par rapport au dissépiment, que celle des Naïdi- morphes. En 1898, VON Bock écrivait que le dissépiment de la scissiparité se divise en deux lames, dont l'une ferme la cavité de la souche et l'autre la cavité du zoïde. « Cela se voit, dit-il, sur les coupes longi- tudinales et sur le vivant. » Exa- minons les figures 7 et 8 de la pi. III, qui représentent des coupes longi- tudinales de Chaetogaster diaphanus : fig. 8, le dissépiment adulte se trouve en avant de la zone ; je le qualifie d' « adulte » parce qu'il est formé de fibres musculaires très colorables, parce que les noyaux n'ont plus que leurs nucléoles, caractères du dissépiment fonctioimel. En arrière de la zone, on trouve un dissépiment analogue. Aussitôt que l'épiderme s'épaissit, par suite de la multiplication de ses élé- ments, les cellules péritonéales de la même région, se divisant aussi vont édifier des brides tendues entre l'intestin encore intact et la paroi du corps ; ces brides, formées de cellules étoilées, constituent deux plans très proches l'un de l'autre, mais séparés par le plan de scissiparité : VON Bock les a pris pour les deux feuillets d'un dissépiment délaminé, Fig. U. — Zone de scissiparité apparue dans un segment du corps moyen de la Pristinia longiseta, en arrière du dissépiment (D.) Za : ligne de scissiparité ; v. p.: vaisseau dorsal ; h. : revêtement chlora- gogène de l'intestin; N : néphridie. 96 LV CI EN NE DEHORNE comme si un plan musculaire fonctionnel, hautement différencié, pouvait soudain reprendre un état embryonnaire et se diviser en deux plans nouveaux. Des exemples d'un tel phénomène n'existent pas, et von Bock, pas plus que moi, n'a assisté à cette soi-disant délamination. La région qui bourgeonne et qui devient fragile a besoin d'être consolidée et les deux plane de brides tendues jouent indubitablement ce rôle ; les cellules embryonnaires des brides se différencient rapidement dans le sens musculaire et le plan antérieur devient un dissépiment vrai qui ferme la cavité de la souche ; l'autre plan reste discontinu et soutient l'ébauche cérébrale ; les muscles cérébro-pariétaux et ceux du collier nerveux en sont les vestiges. Dans la figure 7, pi. III, qui représente la région postérieure d'une chaîne zoïdale, on trouve l'indication d'une zone de scissiparité : les amas cellulaires prolifères sont dans le segment en arrière du dissépiment. Les fig. XLix, L et li du texte et les fig. 5 et 6, pi. III, représentent les Régions du corps de divers Naïdimorphes dans lesquelles apparaît une zone de scissiparité : ces esquisses ont été faites d'après des animaux vivants. La coloration de l'intestin, due aux cellules chloragogènes de son revêtement péritonéal et qui cesse au niveau des dissépiments, ren- dait la zone plus apparente encore : elle se trouve en arrière du dissé- piment ; le fait est net chez tous les Chaetogaster vivants, bien que le revêtement chloragogène de leur intestin soit incolore ou presque (fig. 4, pi. III) et (fig. L du texte). Sur des animaux montés au baume de Canada, cette apparence peut n'être plus possible, par suite de la décoloration du revêtement chlora- gogène et à cause de la contraction du corps, car les animaux fixés perdent un cinquième au moins de leur longueur normale. Alors la zone de scis- siparité paraît parfois se confondre avec le dissépiment. 3. — Principaux types de scissiparité Deux facteurs principaux interviennent dans le double phénomène d'accroissement et de multiplication scissipare . 1° La vitesse spécifique du bourgeonnement. 2° La précipitation des scissiparités. Le second facteur est lié, non pas à l'espèce, mais au genre. La consi- dération de ces facteurs amène à distinguer deux premières catégories de Naïdimorphes ; LES NAWIM0RPHE8 97 I Genres à scissiparité lente : Dero et Ophidonais. II Genres à scissiparité hâtive ; elle comprend tous les autres Naïdi- morphes. Cette seconde catégorie peut, à son tour, se subdiviser en : a Genres à scissiparités naïdiennes : Nais, JEolosoma, Chaetogaster. h Genres à scissiparités stylariennes : Stylaria, Pristina, Macro- chaetina. Avant de passer à l'étude de ces modes de scissiparités, il convient de donner un aperçu rapide sur les différences anatomiques ou biologiques qui répondent à chacun des modes. Les deux catégories ne présentent pas de véritables différences anatomiques, mais les genres à scissiparités lentes sont précisément des formes lourdes et paresseuses. Les Dero vivent dans des tubes d'où ils ne sortent qu'à l'éj^oque de la maturité sexuelle ; en relation avec cette vie sédentaire, les Dero sont pourvus de branchies à l'extrémité posté- rieure du corps et leur respiration intestinale est très développée (sang rouge vif). Les Ophidonais ne nagent pas ; elles s'enroulent autour des tiges des plantes aquatiques et progressent le long de leur support, à la façon des serpents ; ce caractère leur a d'ailleurs valu leur nom {Ophidonais serpen- tina). Elles sont extrêmement paresseuses. Les deux genres ont un corps également long et divisé en un tiès grand nombre de segments. D'une manière générale, nous pouvons dire que la reproduction scissipare est d'autant plus développée que les animaux sont petits, agiles et comptent peu de segments ; ainsi sont les Pristina, les ^olosoma, les Nais, les Chaetogaster. La Stylaria lacustris, longue et à segments nombreux, fait seule exception à cette règle ; mais elle est mince et d'une vivacité surprenante. I. — Genres a scissiparités lentes : Dero et Ophidonais. (Scissiparité normale). Ce genre de scissiparité a été bien décrit par Galloway, chez le Dero- vaga. Les anneaux dissépimentaires de l'intestin étant très larges, la situation interseptale de la zone de scissiparité est bien évidente, mais elle n'est pas, comme l'a dit Galloway « à peu près équidistante des dissé- piments » (1899) ; elle est, au contraire, très voisine du dissépiment anté- rieur et très éloignée du dissépiment postérieur ; elle est placée de façon que les muscles antérieurs du bulbe sétigère soient respectés : elle est 98 LUCIENNE DEHORNE donc située en avant de tout l'appareil sétigère ; elle partage le segment en deux parties inégales dont chacune aura d'ailleurs une destinée diffé- rente (fig. Li). La partie la plus petite, qui se trouve en avant, se complète par sa face postérieure ; elle acquiert un appareil sétigère nouveau et elle formera le premier des segments régénérés de la souche ; l'autre partie, qui est la plus grande, emporte avec elle les quatre faisceaux sétigères, elle se complète par sa face antérieure ; elle sera chez le zoïde le premier des segments sétigères traversés par l'œsophage. L'apparition de la zone de scissiparité est marquée par un épaississe- ment annulaire de l'épiderme ; cet anneau s'étrangle en son milieu : c'est Fig. lu. — Zone de scissiparité des Dero Pernen (XVIII« S.) /. : intestin ; D. : dissépiment ; S. : souche ; Z. : zoïJe ; C. : cerveau régénéré du zoïde ia. : ligne de scissiparité v. v. : vaisseau ventral •,v.d.: vaisseau dorsal ; c. br. : cupule branchiale régénérée de la souche. l'indication extérieure du plan de scissiparité. L'épaississement est d'abord ventral et il y est toujours plus développé en raison de la for- mation rapide de la chaîne nerveuse (qui est le premier organe ébauché) des bulbes sétigères ventraux et des néphridies (seconds organes ébauchés). A cet épaississement de l'épiderme, correspond une multipHcation des éléments épithéUaux indifférenciés de l'intestin ; elle est marquée par une disparition à ce niveau des éléments chloragogènes et des capillaires intra- épithéUaux ; il ne subsiste que le vaisseau dorsal ; les éléments périto- néaux ayant perdu leur fonction chloragogène, entrent en multipUcation. Tous ces tissus qui méritent désormais le nom de tissus embryonnaires constituent un disque opaque dans lequel ne tardent pas à paraître les premières indications d'une métamérisation. Le zoïde ne se détache de la souche que lorsqu'il est capable de se nourrir : la scission ne se fera donc que si les diverses parties du tube digestif sont définitivement constituées. Au moment de sa séparation d'avec la souche, le zoïde des Dero et LE8 NAIDIMORPHES 99 des Ophidonais ne porte encore aucune trace d'une prochaine scissiparité ; il s'accroît d'abord et dès qu'il a acquis une longueur suffisante, une zone de scissiparité apparaît, dans la région moyenne du corps. Régression des néphridies. — Le segment qui porte la zone de scissi- parité ne possède pas de néphridies ; sont-elles absentes déjà avant l'appa- rition de cette zone ? J'ai souvent observé dans la région habituelle des zones de scissiparité, un segment dépourvu de néphridies, mais je ne puis dire s'il y a eu régression de ces organes, ou si cette absence est normale . je crois cependant qu'ils n'existent jamais dans ce segment, car s'il y avait régression, la lenteur du processus régressif m'aurait permis d'en observer au moins les vestiges. DÉTER]\nNATION DU SEGMENT DE LA SCISSIPARITE. Il semble qu'un nombre déterminant de segments règle l'apparition de la zone de scissiparité ; celle-ci s'étabHt généralement dans le XXXVIIle segment chez les Dero digatata et dans le XXXV® segment, chez les Ophidonais ; je dis « généralement » parce que ce nombre n'est pas absolument fixe, mais il reste compris entre deux limites précises (d'après mes propres observations). Galloway (1899) a constaté, chez les Dero vaga, que cette zone se trouve dans l'un des segments XVI à XXI. BouRNE (1891) a observé que le nombre de segments (n) est cons- tant pour chaque espèce. Benham (1891) soutient qu'il y a une varia- bilité individuelle et cela est exact ; mais, je le répète, les limites restent constantes pour chaque espèce, E. Piguet (1906) qui a eu la patience de compter les segments sur de nombreux échantillons n'a pas signalé la valeur de ces nombres limites : ils montrent cependant que l'animal ne pourrait se réduire à une longueur moindre sans compromettre sa vitaHté. Les expériences de régénération artificielle m'ont permis de constater que les Naîdimorphes ne peuvent survivre à une amputation de l'extré- mité postérieure du corps qui est pratiquée en avant de la limite minima. Nous reviendrons sur ce point essentiel à propos de la biologie de la chaîne zoïdale. Scissiparité normale. — La scissiparité des Dero et des Ophidonais est une scissiparité normale, car la première division chez tous les genres de la seconde catégorie ne diffère pas de celle-là ; elle se produit aussi dans un segment déterminé (qui est le 11^ pour les Chaetogaster, le 8^ chez les Mlosoma, etc.) et seulement aussi quand le corps de l'animal a atteint une longueur donnée (45 segments environ chez la Stylaria lacustris). 100 LUCIENNE DEHORNE II. — Scissiparités hâtives La scissiparité hâtive est toujours précédée d'une scissijmrité normale ; la zone de scissiparité hâtive apparaît en avant des segments bourgeonnes, avant que ceux-ci aient perdu leur caractère embryonnaire. Nous allons voir en l'étudiant chez les Chaetogaster et les Nais d'une part, et chez les Stylaria d'autre part, qu'elle reproduit exactement, mais dans un temps plus court, l'histoire de la scissiparité normale. Elle n'en diffère que par la rapidité de son apparition dans les souches et dans les zoïdes ; c'est pourquoi je lui ai donné le nom de scissiparité hâtive. a. Scissiparité naïdienne Pour simplifier la description, appelons (n.) le nombre déterminé de JU. jai. XIII. FlQ. un. — Zones de scissiparité de la Nais rariabilis. Zs : zone de scissiparité normale ; Z's : zone de scissi- parité hâtive ; D. : dissépiment en arrière duquel s'ins- tallent toutes les zones de scissiparité ; 2, et Z, : zoïdes directs issus de la souche. FiG. Liv. — Souche de Nais comrminis récemment séparée de son zoïde. segments qui précède la zone de scissiparité normale (Zs) ; cette dernière LES NAIDIMORPHES 101 apparaît, par conséquent, dans le segment (n + 1), et un peu en arrière du dissépiment Le segment (n + 1) correspond au XI* segment chez les Chaetogasfer, au VIII^ segment chez les ^olosoma, au XIV^ segment chez la N'ais communis, au XVI ^ segment chez la Nais ohtusa. Chez les espèces à segments nombreux, comme la Stylaria lacustris, la région d'appari- tion de la zone de scissiparité normale est comprise entre les XXVIle et XXIX^ seg- ments ; chez la Pristina, longi- seta, cette région se trouve dans .Eolosoma Uemprichi porteur Je trois zoïdes (^,, Z, et Z^.) C. : cerveau de la souche Ph. : pharynx ; Œ. : œsophage; v.d. : vaisseau dorsal ; N. : néphridic; M. m. : muscles métamériques ; Ph,. : iatestin autôricur de Z, ; Z, et Z, sout des zoïdes directs nés de la souche; Z, est le premier zolde direct de Z, (scissiparitô normale). l'un des segments XVII ou XVIII et entre les XVIIIe et XXIe segments chez les Nais variabilis, etc. 102 LUCIENNE DEHOBNE Le bourgeonnement produit une série de segments embryonnaires dans lesquels les soies ventrales mêmes sont à peine finies ; le segment (n 4- 1) est recons- titué ; il apparaît alors exactement au niveau de la première zone de scissiparité une se- conde zone Zg (fig. lui). Le zoïde n° 1 qui est formé de segments adultes empruntés à la souche (fig. lui) achève la régénération de sa partie antérieure ; une zone de scissiparité normale s'installe alors dans un segment de son corps moyen, comme cela avait eu lieu pour la souche, et au niveau habituel des scissiparités de l'es- pèce . Le zoïde n° 2, donné par la souche, va se développer parallèle- ment au zoïde n° 1 et en avant des segments qui le précèdent, il s'établira de nouveau une zone de scissipa- rité. Le nombre des scissiparités serait donc infini, si la mort de l'animal n'y mettait un terme. Comparons le zoïde n° 1, né par scissiparité normale avec les zoïdes qui le suivent ; le corj)s de ces derniers est absolument neuf et leur tube digestif n'a jamais fonctionné ; il est encore le rectum de l'individu souche (fig. lui). Ces zoïdes ne se développent pas plus rapidement que le premier Fig. lvi. — Chaetogader diaphanus ; uuité zoïdale à ciuq segments aéti- gères. Zs : zone de scissiparité normale apparue en arrière du dissé- piment, dans le XI" segment du zoïde ; Ph. : pliarynx ; Œ. : œso- phage futur ; /. m. a. : partie antérieure de l'intestin moyen I. m. ; /. i. : intestin intermédiaire; I. h. intestin postérieur ou cliloragogêne ; 7. e. : intestin embryonnaire ; v. d. : vaisseau dorsal. LES NAIDIM0RPHE8 103 zoïde, car le temps nécessaire à la régénération de la partie antérieure est toujours le même ; c'est aussi le temps que mettent les segments moyens du corps à se parfaire. Une partie du zoïde n^ 1 a déjà vécu quand les zoïdes nés par scissipa- rités hâtives vont seule- ment commencer à vivre. Nous venons de dé- crire la scissiparité des Nais et des Molosoma ; celle des Chaetogaster en diffère par sa complexité, car plusieurs zones suc- cessives de scissiparité ap- paraissent dans chaque zoïde. Si les Nais et les jEolosoma présentent des chaînes de six zoïdes, FiG. LVir. — Zone de scissiparité normale apparue dans un seg- ment du corps moyen d'un zoïde de Stylaria- lacustris. An. : antenne du zoïde ; y. : premiers pigments de l'œil. FlG. LVIII. — Zone de scissiparité hâtive (Z's) apparue en avant de nouveaux segments bourgeonnes. Stylaria lacustris) Z, : zoïde direct presque achevé, montrant un phar>Tix auquel font suite l'œsophage et le gésier déjà indiqués; n.: segment dans lequel apparaît une zone de scissiparité hâtive ; M + 1: segment de la scissiparité normale qvu a bourgeonné tous les segments du zoïde n''2 {Z^,) et les segments anté- rieurs de Z, (y compris le 1' segment à soies dorsales). les Chaetogaster forment des chaînes de huit et dix individus. La figure 1, pi. I, montre une chaîne de huit Chaetogaster diaphanus ; les chiffres arabes indiquent Tordre chronologique d'apparition de chacun des huit zoïdes. Puisque nous connaissons bien l'organisation de l'espèce Chaetogaster 104 LUCIENNE DE H ORNE diaphanus, il sera intéressant de décrire la mécanique de ses divisions et cela nous permettra de bien mettre en évidence les caractères du bourgeon- nement antérieur et du bourgeonnement postérieur. Dans le XI^ segment du corps de tous les Chaetogaster, on voit se succéder les zones de scissi- parité avec une grande rapidité ; en raison de la vitesse de Torganogénèse, chaque zone de bourgeonnement postérieur (p.) ne peut donner plus de FiG. tix. — Extrémité postérieure d'une souclie de Stylaria lacustris très récemment séparée de son zolde le plus avancé. D.t : dissépimeut ; e. b. : extrémité bourgeon- nante ; Z's : zone de scissiparité hâtive ; A.: nouvel anus. Fio. LX. — Même extrémité un jour après. Z'a : zone de scissiparité hâtive. cinq segments sétigères (fig. lvi). Immédiatement en arrière du disse- piment qui limite le V^ segment sétigère formé, on voit s'établir une zone de scissiparité. Parmi les cinq segments sétigères, les quatre derniers sont seuls pourvus de néphridies ; le premier représente, nous l'avons vu, la partie postérieure du segment (n -|- 1) ou segment de la scissipaiité et nous savons, d'autre part, que le segment dans lequel apparaît habituel- lement la zone de scissiparité ne porte pas de néphridies i. La zone de 1. Chez le genre Molosoma, le scgmrnt IH représente la partie pcstériourc du segment (n + 1) ; chez les Vais, c'est le segment V. Ils ne portent pas non plus de néphridies. LES NAIDIMOBPHES bourgeonnement antérieure (a.) fournit le lobe cépha- lique, les trois segments pha- ryngiens, le segment œsopha- gien et le segment achète, qui lui fait suite. Les zones de céphalisation (a.) sont généralement en retard sur les zones postérieures (p.) et la chaîne comprend toujours un plus grand nombre d'in- dividus à cinq segments sétigères que de zoïdes com- plets (fig. 1, pi. I). b. Scissiparité stylarienne. Au lieu d'apparaître dans le segment de la scissiparité normale, (n + 1) comme cela a lieu chez les Nais et les Chaetogaster la première zone de scissiparité hâtive s'éta- blit dans le segment précé- dent (n.), en arrière du dis sépi ment ; ce zoïde emporte donc une partie adulte du segment (n.), qui est la partie postérieure de ce segment, et une partie adulte du segment (n + 1), c'est-à-dire la portion com- prise entre le dissépiment et la zone de scissiparité nor- male (fig. LVIII, LIX, LX, LXl). La seconde zone appa- raît dans le segment (n — 1), la troisième dans le segment (n — 2) ; à chaque scissipa- AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — ï. 36. Fia. LXI. — Pristina longisela. Z'a : zone t\c scissiparité hâtivo en avant d'une zone de scissii)arit6 normale ; Z, est formé d'une partie de (n) et d'une partie de (n + l); Z, emporte la partie postérieure du segment (n + 1) avec toutes les soies ; h. : revêtement chloragogène de l'intestin ; v. d. : vaisseau dorsal. F. 2. 8 106 LUCIENNE DEHORNE rite, le corps de la souche se trouve donc diminué. Cela ne peut durer indéfiniment: en effet, quand on mesure le nombre des segments de l'indi- vidu souche, dans mie chaîne zoïdale de Stylaria lacustris, on le trouve toujours supérieur à dix-sept et inférieur à vingt-sept ; des individus dont le corps est réduit à dix-sept segments adultes ne présentent jamais de zones de scissiparité ; ils se régénèrent ; à la suite de ce « rajeunissement », ils présenteront au voisinage du XXVI^ segment une sorte de scissiparité normale. Il est donc possible de calculer le nombre maximum de zoïdes directs (zoïdes issus de la souche) donnés par une Stylaria; ce nombre peut s'élever à onze ; la production des zoïdes directs de la Pristina longiseta est plus Hmitée : cinq. Il est vrai que la Pristina compte moins de segments (treize à dix-sept) et que l'arrêt dans la faculté — I l -H — ir-